隨著奶牛品種的改良、肉牛肥育技術(shù)的迅速普及以及近十幾年來山羊絨在國際市場上的走俏,人們加快了反芻動(dòng)物過瘤胃蛋白質(zhì)及氨基酸的研究步伐。Marston早在20世紀(jì)20年代就發(fā)現(xiàn)含硫氨基酸對(duì)羊毛生長的重要性,他于1955年指出,含硫氨基酸中一胱氨酸和半胱氨酸是羊毛角蛋白合成的限制性氨基酸。隨后Reis等(1961、1963)研究了補(bǔ)飼和皺胃灌注含硫氨基酸對(duì)羊毛生長和組成的影響,并對(duì)含硫氨基酸促羊毛生長的機(jī)制進(jìn)行了探討。本文就反芻動(dòng)物含硫氨基酸過瘤胃保護(hù)應(yīng)用研究做一綜述。 1 反芻動(dòng)物含硫氨基酸保護(hù)的意義和方法原理 含硫氨基酸(SAA)主要指胱氨酸、半胱氨酸和蛋氨酸。反芻動(dòng)物獲得含硫氨基酸有三種途徑。一是來源于日糧蛋白質(zhì),日糧蛋白質(zhì)在瘤胃中可被微生物降解約60%-80 %,僅有20%-40%的蛋白質(zhì)進(jìn)入真胃和小腸;二是來源于反芻動(dòng)物瘤胃硫素再循環(huán),瘤胃微生物利用飼料和唾液中的含硫化合物(包括SAA)經(jīng)千一磷酸硫酸途徑(ASP)和3一磷酸腺苷5一磷酸硫酸途徑(PM)合成SAA,未被細(xì)菌利用的部分含硫化合物則為瘤胃壁迅速吸收,并被氫化為硫酸鹽而分布于血漿和體液中,血漿中的硫酸鹽可經(jīng)唾液分泌而重新返回瘤胃,開始新的循環(huán)而到達(dá)大腸;三是反芻動(dòng)物內(nèi)源周轉(zhuǎn)蛋白質(zhì)中的SAA,內(nèi)源周轉(zhuǎn)蛋白質(zhì)中含有相當(dāng)數(shù)量的SAA。Nasset (1965)首次發(fā)現(xiàn),動(dòng)物的小腸食糜中有大量內(nèi)源蛋白質(zhì)存在,而且其數(shù)量驚人,足可使殘余的外源氨基酸(飼料來源)稀釋79倍。盧德勛(1986)運(yùn)用多元回歸分析方法,采用連續(xù)灌注和雙同位素標(biāo)記技術(shù)(N15和H3)測定了羊消化道內(nèi)源蛋白質(zhì)的周轉(zhuǎn)量,得出相似的結(jié)論。 1.1 含硫氨基酸保護(hù)的意義 研究表明,即使瘤胃微生物蛋白質(zhì)合成達(dá)到最大程度,但進(jìn)入小腸的蛋白質(zhì)和氨基酸仍難以滿足現(xiàn)代高產(chǎn)奶牛的產(chǎn)奶需要,必需增加進(jìn)入小腸的真蛋白質(zhì)和氨基酸的量。這就需要對(duì)過瘤胃蛋白質(zhì)采取保護(hù)措施,而蛋白質(zhì)的過瘤胃保護(hù)存在諸多的局限性。因此,人們把研究的重點(diǎn)轉(zhuǎn)移到過瘤胃氨基酸保護(hù)上。許多資料表明,含硫氨基酸在反芻動(dòng)物生產(chǎn)中具有重要作用,可使奶牛增加奶產(chǎn)量,提高奶中乳蛋白、總固形物比例;可提高肉牛日增重(ADG)和飼料轉(zhuǎn)化效率(FCR);綿羊補(bǔ)飼含硫氨基酸可提高目增重、羊毛生長速度;可提高山羊口增重和絨的含流水平。 在SAA來源的前兩個(gè)途徑中,由于瘤胃微生物對(duì)飼料蛋白質(zhì)中SAA的利用,導(dǎo)致進(jìn)入真胃和小腸的過瘤胃SAA數(shù)量減少,大大降低了其生物學(xué)效價(jià)。為了防止SAA在瘤胃內(nèi)被微生物降解而降低其生物學(xué)效價(jià),使之能被反芻動(dòng)物充分吸收利用,眾多學(xué)者對(duì)SAA過瘤胃保護(hù)(RPSAA)技術(shù)進(jìn)行了探討。 1.2 SAA保護(hù)方法原理 過瘤胃保護(hù)性氨基酸又稱瘤胃分路氨基酸,就是將AA以某種方式修飾或保護(hù)起來,以免在瘤胃內(nèi)被微生物降解。這類AA產(chǎn)品應(yīng)公認(rèn)安全,AA必須是限制性氨基酸,在小腸中能夠被有效吸收。AA過瘤胃保護(hù)原理根據(jù)保護(hù)方法可分為以下幾類: 第一類為氨基酸類似物、衍生物、聚合物。此類保護(hù)性SAA主要是蛋氨酸羥基類似物(MHA)和液體蛋氨酸羥基類似物(DL-2一羥基一4一甲硫丁酸棗HMB)。液體HMB目前用作包被或微囊蛋氨酸的替代品,HMB的鈣鹽即MⅡA,已得到廣泛研究。此法的氨基酸過瘤胃保護(hù)原理是,當(dāng)MIM經(jīng)過瘤胃時(shí)其羥基分解變成氨基,完成從類似物到蛋氨酸的轉(zhuǎn)變,從而達(dá)到過瘤胃保護(hù)的效果,使蛋氨酸可順利通過瘤胃到達(dá)后腸段消化道,極反芻動(dòng)物消化利用,其保護(hù)率可達(dá)80 %。 第二類為包被氨基酸,也稱為包衣氨基酸(RPAA)。此法一是用脂肪酸/pH敏感聚合物的混合物進(jìn)行表面包被;二是使用含脂肪或飽和脂肪酸及礦物質(zhì)混合物作表面涂層或基質(zhì)。另外,氨基酸螫合物也是RPAA的來源。 Rogffi試驗(yàn)表明:蛋氨酸和賴氨酸的膠囊包被在pH值為5.4時(shí)穩(wěn)定性可達(dá)94%,在模擬的腸道環(huán)境中(pH=2.9)兩種氨基酸的釋放率為94%。ASh等(1987)將DL一蛋氨酸、高熔點(diǎn)的牛脂(硬脂酸甘油酯)和高嶺土(膨潤土)按2:7(Sib一bald等 1968采用 2: 6: 2)的比例在 60℃下混合,然后將所得混合物放在冷凍機(jī)中凝固,在飼喂前用粉碎機(jī)將混合物粉碎,再在攪拌機(jī)中和糖蜜混合作成飼料飼喂動(dòng)物。其過瘤胃原理是利用瘤胃pH值為6左右和皺胃pH值為2左右的差別,選擇中性環(huán)境中較穩(wěn)定而在酸性條件下容易分解的材料包埋氨基酸,被包埋的氨基酸在瘤胃中不能被消化利用,而在真胃中能被消化利用。 根據(jù)氨基酸螫合物可提高礦物質(zhì)的生物利用率這一原理,人們還成功地制造了蛋氨酸鋅和賴氨酸鋅作為RPAA的來源。 第三類為氨基酸真胃灌注。即通過真胃瘺管將SAA一次或連續(xù)灌入反芻動(dòng)物真胃(十二指腸)中的方法,也稱之為完全過瘤胃方法,目的是使SAA完全避開瘤胃微生物的作用而直接到達(dá)后腸段消化道。 2 SAA過瘤胃保護(hù)的特點(diǎn) SAA經(jīng)過瘤胃保護(hù)處理后絕大部分可安全通過瘤胃進(jìn)人后腸段消化道,為反芻動(dòng)物消化吸收。其各類保護(hù)方法各有特點(diǎn)。由于胱氨酸和半胱氨酸保護(hù)價(jià)格昂貴,因此SAA的保護(hù)主要集中在蛋氨酸上。 蛋氨酸羥基類似物(MHA)、衍生物和聚合物可安全通過瘤胃,針對(duì)瘤胃與皺胃pH的差異,實(shí)現(xiàn)過瘤胃后才開始釋放SAA。這種包被的氨基酸產(chǎn)品有很高的過瘤胃率,是提高過瘤胃蛋氨酸量的有效方法。由于包被層依賴于嚴(yán)格的pH值,這些產(chǎn)品與青貯料混合使用時(shí)會(huì)降低其有效性,而且在瘤胃pH值較低的飼養(yǎng)條件下(如高精料日糧),這類產(chǎn)品的利用受到限制。目前應(yīng)用最有前途的是包衣蛋氨酸產(chǎn)品,該技術(shù)將工藝和材料相結(jié)合,對(duì)蛋氨酸進(jìn)行包被或基埋,可較好地防瘤胃降解,在小腸中有很好的釋放性。此類產(chǎn)品利用了反芻動(dòng)物不同消化部位pH值生理?xiàng)l件的差別而設(shè)計(jì),產(chǎn)品在PH為5. 4左右的瘤胃環(huán)境內(nèi)是穩(wěn)定的,到達(dá)真胃后,在pH為2.4的條件下,依靠小腸消化酶的作用,蛋氨酸可游離出來被動(dòng)物吸收利用。這種過瘤胃蛋氨酸產(chǎn)品的缺陷是在痛胃內(nèi)僅有部分穩(wěn)定,過瘤胃后氨基酸的釋放也較少,蛋氨酸的表觀生物效價(jià)(過瘤胃率X小腸釋放率)要比利用聚合物包被的蛋氨酸的過瘤胃率低。 蛋氨酸金屬螫合物產(chǎn)品穩(wěn)定性高,能完好地通過瘤胃,并在小腸被直接吸收,不僅可以提供必需的氨基酸,同時(shí)也是一種安全有效的微量元素補(bǔ)充的方法。但是這種產(chǎn)品易引起日糧高鋅,當(dāng)添加典型水平的氨基酸螫合鋅時(shí),日糧中鋅的濃度有時(shí)會(huì)高于正常水平10-20倍;另外蛋氨酸鋅成本較高,限制了其廣泛應(yīng)用。 真胃灌注法,由于受方法可操作性的限制,因此只能用來作研究的試驗(yàn)手段,無法應(yīng)用于大規(guī)模實(shí)際生產(chǎn)。 3 過瘤胃SAA(RPSAA)應(yīng)用研究進(jìn)展 3.l 奶牛 過瘤胃保護(hù)蛋氨酸可以提高乳蛋白的合成,但對(duì)奶產(chǎn)量、乳脂肪量、乳脂率和4%FCM的影響結(jié)論不一。MHA在低粗纖維飼糧中,能提高乙酸與丙酸比例,產(chǎn)奶量提高12%-18%。肖定漢(1992)通過給奶牛飼喂保護(hù)性蛋氨酸,結(jié)果顯示奶產(chǎn)量增加4 %-8%,牛奶蛋白質(zhì)增加 14 %。據(jù)美國《乳業(yè)學(xué)報(bào)》報(bào)道,當(dāng)奶牛的基礎(chǔ)日糧以玉米為主時(shí),蛋氨酸和賴氨酸是酪蛋白合成的限制性氨基酸,過瘤胃蛋氨酸(RPMet)和過瘤胃賴氨酸(RPha)可增加氨基酸在小腸的吸收,促進(jìn)乳蛋白的合成,但對(duì)其他指標(biāo)無影響。Ymp等(1986)用以玉米青貯、首豬草粉為基礎(chǔ)的日糧添加包被蛋氨酸飼喂奶牛后,得到與前者完全不同的結(jié)論。這很可能是由于日糧蛋白質(zhì)來源及特性不同造成的。大量的研究證明,日糧蛋白質(zhì)來源及特性是決定進(jìn)入動(dòng)物十二指腸氨基酸數(shù)量和組成的重要因素(Cecava等,1990;Wlllns等,1991;Me。hen等,1992)。 奶牛日糧中添加過瘤胃保護(hù)蛋氨酸還可以提高血液蛋氨酸水平(Rog6。等,1986),同時(shí)添加RPMet和RPlys效果更佳。這可能與奶牛的第一限制性氨基酸是蛋氨酸,第二限制性氨基酸為賴氨酸,賴氨酸能促進(jìn)奶牛對(duì)蛋氨酸的利用有關(guān)。蛋氨酸鋅已成功作為過瘤胃蛋氨酸的來源,可以提高奶牛泌乳量;而且也用于提高礦物質(zhì)的生物利用率,提高動(dòng)物機(jī)體免疫機(jī)能和降低奶中體細(xì)胞數(shù)(Spears,1996)。 3.2肉牛和犢牛 在育肥牛飼料中添加蛋氨酸鋅,??谠鲋靥岣?.23 %,飼料轉(zhuǎn)化率提高3.87%,服體品質(zhì)明顯改善。閹牛飼喂蛋氨酸鋅,肌肉大理石紋評(píng)分較高,皮下脂肪較多,腎、骨盆和心臟的脂肪比對(duì)照組提高10.5%。黃牛飼用蛋氨酸鋅效果更明顯,在基礎(chǔ)口糧中添加 500 g蛋氨酸鋅,試驗(yàn)期 60 d,比對(duì)照組提高增重 20.7 %,飼料轉(zhuǎn)化效率提高15.93%。犢牛日糧中添加MHA,日增重提高11%。 3.3 綿羊和山羊 綿羊皺胃灌注及十二指腸灌注蛋氨酸可促進(jìn)羊毛生長,提高血漿蛋氨酸水平(Munneks,1991)。Reis (1988,1990)研究表明,經(jīng)瘦管向綿羊皺胃灌注蛋氨酸(2 g/d)和等摩爾高半眈氨酸時(shí),其凈毛生長為處理前的157 %和167%。給美利奴羊皺胃灌注5種(28 g/d)或 10種EAA(都含有 3 g DL一蛋氨酸),可使羊毛產(chǎn)量分別比對(duì)照組增加 48%和 86%。在綿羊日糧中添加包被的蛋氨酸可促進(jìn)羊毛生長,提高日增重和血漿氨基酸水平,還能改善羊毛的理化性能。在美利奴羊日糧中添加 MHA和包被的蛋氨酸,結(jié)果凈毛率分別比對(duì)照組提高19.0%和 17.5%。斯欽(1993)用棕桐油和動(dòng)物油包被的蛋氨酸對(duì)綿羊進(jìn)行補(bǔ)飼結(jié)果顯示,可提高血漿FAA和跳氨酸含量,明顯提高了日增重和羊毛生長速度。 日糧中添加保護(hù)蛋氨酸在山羊的試驗(yàn)中也得到很好的結(jié)果。Sendal指出,保護(hù)蛋氨酸可顯著增加山羊體內(nèi)的N沉積量和體蛋白的合成量。 4 過瘤胃合流氨基酸保護(hù)應(yīng)用研究展望 大量的資料顯示,使用RPMet可以提高奶產(chǎn)量,改善奶牛健康;綿羊補(bǔ)充RPMet可顯著加快羊毛生長和提高羊毛產(chǎn)量。因此,今后如果能在SAA的最佳包被處理方法、氨基酸復(fù)合制品的利用及補(bǔ)飼方法等方面進(jìn)行更深入的研究,并及時(shí)地應(yīng)用于反芻動(dòng)物生產(chǎn),必然會(huì)給飼養(yǎng)業(yè)帶來巨大的經(jīng)濟(jì)效益。 |
畜牧人
畜牧人養(yǎng)豬
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