| 前 言 隨著生物科技的高速發(fā)展，動物的生長性能較以前有了大大的提高。然而，動物的生長潛能（如豬）還遠遠沒有充分發(fā)揮出來。而制約這種潛能發(fā)揮的最基本也是最關鍵要素之一便是采食量不足。影響動物的采食量的因素很多，飼料營養(yǎng)濃度、環(huán)境溫度和濕度、健康狀況、飼養(yǎng)密度、以及品種、性別和飼養(yǎng)管理水平都會不同程度影響動物的采食。而飼料的味道更是與動物的采食過程有著直接的關聯(lián)。大量的試驗及生產實踐證明，動物尤其是豬、牛等畜產動物，具有比人類更敏感的味覺感受系統(tǒng)。因此可以通過研究動物的味覺系統(tǒng)的結構及生理調控機制，有針對性地使用動物偏好的調味劑來提高動物的采食量，特別是對疾病、斷奶、換料、熱應激及適口性不佳等不利因素導致的采食量不足更具有明顯的效果。飼料具有的酸、甜、苦、咸四種基本的味道都對適口性和采食量產生不同的影響，我們已對香味劑的研究及其在動物生產上的應用進行了詳盡的綜述（發(fā)表在《飼料廣角》2005年四月第五期第3-6頁）。本文主要綜述甜味劑的作用機理及在動物營養(yǎng)中的應用與研究最新進展。 關鍵詞：味覺 甜味劑 采食量 1 動物甜味劑的研究歷史與研究進展 據史料記載，人的甜味劑使用早在公元前2600年，埃及人發(fā)現了蜂蜜就開始了。到14世紀，阿拉伯人發(fā)明了蔗糖精煉方法，隨后傳入到歐洲及世界的其它地方。那時人們發(fā)現，人類天生愛甜，因此食物中添加甜味逐漸普遍起來。到現在，人用的營養(yǎng)的和非營養(yǎng)的甜味劑品種已多達上百種，并向功能性方向發(fā)展。與此相比，動物用的甜味劑的研究要晚得多。Richter （1940）最早開始用5種不同的糖在小鼠飼料中進行偏好試驗。Richter （1942）年發(fā)明了雙瓶子飲水偏好試驗模型后，甜味劑在動物飼料中的研究開始引起科學家和畜牧工作者的廣泛興趣。甜味劑對豬的飲水和采食的影響的研究也逐見報導。首先，發(fā)現豬對蔗糖水具有強烈的偏好，接著,乳糖（Kare 等1965），葡萄糖（Kare 等1965; Kennedy 等1972; Baldwin 等1976），糖精鈉（Aldinger 等1959；Baldwin 等1976; Kennedy 等1972），甜蜜素（Baldwin等1976; Kennedy 等1972）,索馬甜（Hellekant 1976）對豬的偏好試驗也先后有了結果。Le Magnen (1971) 提出了“適口性”（palatability）的概念,強調了飼料的風味對動物采食和偏好有影響。McLaughlin等（1983）設計出T字迷宮雙料槽對比試驗，用于比較豬對不同風味飼料的偏好，其中對23種甜味劑作了試驗，用加甜味劑的飼料與不加甜味劑飼料比較,以加甜味劑飼料的采食量占總采食量的百分比作為判斷依據，55-69% 作為中等-高度偏好；44-54% 為無偏好；28-43% 為中等-高度厭惡。結果發(fā)現只有1種有高度偏好，4種有中等的偏好，15種沒有偏好，2種輕微厭惡，1種高度厭惡。隨著電生理技術的應用,更多的人用的高甜度的甜味劑被用于豬的試驗。阿斯巴甜（Hellekant 等1996）,新桔皮二氫查爾酮（NHDC）、阿力甜（Alitame）等（Glaser等2000 ；Danilova等1999）對豬的試驗研究有了結果，不僅將人用甜味劑與動物用甜味劑區(qū)分開來,而且從分子水平分析探討了甜味劑的結構與豬的味覺感覺器上的化學受體產生化學鍵結合才能被豬感受到甜味的可能性。同時，味覺傳導神經-鼓索神經對甜味劑刺激的反應的實驗，從生理機制方面對甜味劑的作用機理作了深入的研究，分析了某些人用的高強度甜味劑不能被豬用的可能原因。此外,甜味劑在體內的作用與代謝途徑也有報導。豬的味覺受體蛋白基因也已被表達。 2 動物的味覺生理-甜味感覺 多年來，人們常常將從某種動物研究的生理感覺結果照搬到另一種不同的動物，從蛙類到小鼠到猴子，忽視了種屬特異性導致的感覺差異。近幾十年來，人們漸漸從這種誤解中改變過來，認識到不同種屬的動物味覺感受有很大的差異，特別是在甜味感覺上。不同種類的動物對不同的甜味劑的神經傳導沖動不同。如豬的味覺傳導神經對蔗糖、果糖、葡萄糖的刺激表現出較高的脈沖頻率，而對A-K糖、糖精、甜蜜素、阿力甜、阿斯巴甜等只有微弱的脈沖或沒有脈沖。猴子和黑猩猩對上述甜味中除甜蜜素外均表現出較高的脈沖（Hellekant等1996）。這里重點討論豬的味覺系統(tǒng)。Chamirro 等（1993）采用電鏡掃描技術研究豬的味覺結構，豬的舌頭分為四部分，分別為邊緣、中間部、近尾部和后尾部。豬的舌頭上約有5000個菌狀味蕾，是人類（1600個）的3倍以上，主要分布在舌頭邊緣和后尾部；有10，000以上個杯狀味蕾，而人類只有約6000個；4800個葉狀味蕾，人類約有3000個?？梢?，豬的味蕾數是人的3-4倍。已有研究發(fā)現，人的菌狀味蕾數與味覺能力呈正相關(Miller 等1990; Bartoshuk等1996) , 其它動物也有類似的結果?？梢?，豬的味覺比人要敏感得多。每個味蕾由50-150個味覺細胞組成，味蕾頂部有微茸毛，分布在舌頭粘膜表面。外來的化學物質溶解并分散在舌粘液中，與微茸毛上的味覺受體蛋白結合。每個味蕾至少包含對酸、甜、苦、咸四種味道中的一種以上的味道敏感的細胞，而每個味覺細胞只能感受一種味道刺激。每個味覺細胞通過神經突觸與感覺神經連接，味蕾表面有許多小孔，在舌頭的表面張開，是感受味道的第一步，側部的味蕾上小孔最多,是味覺最敏感的部位。由菌狀味蕾感受到的味覺受鼓索神經(CT)支配，位置分部最廣泛,能完整地感覺到酸、甜、苦、咸四種味道（Kitchell, 1963; Hellekant 1976; Hellekant 等1996），杯狀味蕾和葉狀味蕾分布在舌頭的脊部和脊外側,受舌咽神經(NG)支配。通過記錄這兩類神經的脈沖,可以推導味覺感受的強弱。體外試驗表明，鼓索神經對甜敏感，舌咽神經對苦敏感，兩種神經均對谷氨酸鈉和蔗糖、果糖、葡萄糖等甜味物質敏感，而對索馬甜、NHDC沒有反應，對糖精鈉則反應較弱（Danilova 等1999）。 3 甜味劑的在提高動物采食量和飲水量上的應用 和人類相似，豬也天生愛甜（Kennedy等1972 ；Mathews等1979）。多年來，甜味劑已被添加到飼料中以提高飼料適口性。以前，當沒有其他可選擇的甜味物質時，主要使用蔗糖、葡萄糖或乳糖。如果甜味劑僅僅用作甜味來源時，必須在飼料中添加3—5%的糖，這樣成本太高。而且，大量使用糖能增加腹瀉（Christina Hof 2000）。因此，僅以蔗糖作為甜味劑并不是理想的選擇。其實，早在四十多年前，糖精已作為一種豬用甜味劑開始在飼料中應用，并取得了一定的效果。Alidigner等（1959，1961）在仔豬料中添加一定劑量的糖精，豬的采食量、日增重顯著提高，飼料轉化率有一定改善?，F在，經過修飾去掉金屬尾味的糖精鈉已作為一種性價比最合適的甜味劑運用到豬飼料和飲水中。與西班牙樂達集團公司研發(fā)部合作，Torrallardona（2000）采用雙料槽試驗，在21日令斷奶仔豬和小豬料中分別添加150ppm糖精鈉及糖精鈉與不同風味的香味劑同時添加的試驗。結果發(fā)現，與不添加調味劑的對照組相比，僅添加糖精鈉不能提高采食量，而糖精鈉與奶酪味、野草莓味、櫻桃－蜜糖等風味同時添加，采食量提高30%以上。Belgium（1993）作了類似的試驗。在22-49kg和76-107kg階段的生長豬和肥育豬分別只加糖精鈉(對照組)和糖精鈉與香草風味或輕微辣味的香味劑(試驗組)同時添加對比，結果，同時添加糖精鈉和香味劑組比僅添加糖精鈉組相對采食量大大提高。這些研究得出的一致結論是：直接在飼料添加糖精鈉,其誘食效果非常有限而且不穩(wěn)定（可能與糖精鈉的混合性均勻性不好有關）；將糖精鈉進行修飾除去處理金屬尾味并與適當的香味劑合用才能起到明顯的誘食效果（詳見圖1至圖2）。牛對不同甜味劑的試驗結果與豬的相似。Hellekant等（1994）作了研究，試驗選用4-16周令的小牛, 雙飲水槽自由飲水，比較不同濃度的乳糖、果糖、蔗糖、葡萄糖等碳水化合物甜味劑和阿斯巴甜、A-K糖、糖精鈉等非碳水化合物甜味劑對小牛飲水量的影響。結果發(fā)現，小牛對高于40mM的果糖和乳糖有一定偏好，對低于0.4mM的糖精鈉無偏好，對0.4-2.0mM 的糖精鈉有微弱的偏好。對任何濃度的阿斯巴甜均無偏好。對A-K糖的偏好表現不穩(wěn)定。 牛的鼓索神經對不同甜味劑的反應與豬非常相似。Hard等1989用果糖、蔗糖、乳糖、葡萄糖及A-K糖、阿斯巴甜、糖精鈉、索馬甜等作了與豬類似的實驗。結果表明，小牛對糖精鈉有一定反應，對阿斯巴甜有微弱的反應，對索馬甜沒有反應，對碳水化合物類甜味劑有較好的反應。 Glaser 等（2000），Nofre等（2002）分別對人用的33種和60種營養(yǎng)性和非營養(yǎng)性的甜味劑作了豬的雙飲水糟飲水對比試驗。結果見表1,并總結出了不同甜味劑對人和對豬的相對甜度,表2。圖1 生長豬（22-49kg）對甜味劑的偏好（Belgium，1993） 注:相對采食量 =各組采食量占總的采食量的百分比 圖2 肥育豬（76-107kg）對甜味劑的偏好（Belgium 1993） 注:相對采食量 =各組采食量占總的采食量的百分比 從表1中可以看出,不同種類不同濃度的甜味劑對人和豬的結果差異很大。對碳水化合物類甜味劑如蔗糖，濃度為5g/l時，全部豬都偏愛，當濃度下降到2.5g/l時，18頭豬中只有10頭豬偏好?？梢?，豬對甜味劑的偏好不僅與甜味劑的種類有關同時也與濃度有關。豬對甜度的偏好有一定有濃度，低于感受的臨界值和高于最大容忍濃度都將無偏好甚至厭惡。非碳水化合物類甜味劑中，對濃度為0,10g/l的阿力甜、0.35g/l的A-K糖和0.80g/l的糖精鈉有偏好,對任何濃度的阿斯巴甜、NHDC、甜蜜素、索馬甜均沒有偏好。此外，Danilova 等( 1999)用不同的溶液作了甜味劑對1-7周令的仔豬刺激的體外試驗。試驗采用不同的甜味劑直接作用于豬的舌頭上和味蕾,然后檢測鼓索神經反應強度及脈沖波。部分結果見圖3 。 5 甜味劑作用的機理探討 為什么某些對人能產生甜味感覺的甜味劑對豬等動物并不能產生反應？Nofre等 （1996）對不同甜味劑的分子結構與豬的甜味受體蛋白分子結構作了詳細的分析比較。這里著重選擇非碳水化合物類甜味劑進行分析。阿斯巴甜，對豬沒有反應,其它哺乳動物如大頰鼠類（Danilova等1998），小鼠（Hellekant等1992），牛（Hellekant 等1994）均對任何濃度阿斯巴甜不產生反應。從分子結構上分析，根據多位點接觸理論（MPA）（Nofre等1996），人的甜味受體蛋白至少有8個結合位點，圍繞在受體周圍，這些位點分別是天冬氨酸或谷氨酸殘基為第1位點，賴氨酸殘基為第2位點，另一個天冬氨酸或谷氨酸殘基為第3位點，第4、5、6、7位點均是蘇氨酸基，第8位點是絲氨酸殘基。這8個位點剛好能與阿斯巴甜產生化學鍵結合，因而人能強烈感受到甜味。而豬等其它哺乳類動物甜味受體蛋白第5位上的蘇氨酸被絲氨酸或丙氨酸取代，絲氨酸或丙氨酸殘基與阿斯巴甜分子上的苯環(huán)空間位點發(fā)生沖突，受體蛋白不能被激活，因此不能產生反應。 對甜蜜素而言，至今為止，發(fā)現對人具有甜度的甜蜜素對豬（Kenney等1972；Baldwin等1976；Glaser等2000）、大頰鼠（Danilova等1998; Frank等1996）、貓（Maller等1977）均不能產生甜感反應。根據MPA理論，人的甜味受體分子中，位于第4位上的蘇氨酸基后的第6位上的蘇氨酸與第10位上的纈氨酸基之間形成的空間結構能與甜蜜素分子中的環(huán)己基團產生結合。而豬的甜味受體第10位上的纈氨酸基被丙氨酸取代，可能抑制了甜蜜素分子上的環(huán)己基對受體蛋白的激活，因此不能產生甜味反應（Glaser 等2000）。 糖精鈉對豬產生的反應比人的弱18-120倍，可能是豬的甜味受體蛋白第9位上的蘇氨酸與人的不同，使糖精鈉與受體蛋白的空間相互作用較弱，其它甜味劑如NHDC、索馬甜、阿力甜等對豬沒有反應或產生比人弱得多的反應，可能也是由于它們的分子不能與豬的甜味受體蛋白產生足夠的空間相互作用。這種分子結構上的差異可能由于種屬遺傳所致。 盡管有關甜味劑作用的詳細生理機制尚在研究中，目前的研究成果表明，甜味劑是否對豬有反應，與受體蛋白分子上的蘇氨酸殘基的不同有密切的關系（Glaser 等2000）。 6 影響甜味劑效果的理化因素 影響甜味劑效果的因素主要包括：甜味劑使用濃度 及其理化性質，目標動物等。Schiffman等（2000）作了溫度、pH、離子對甜味劑的影響研究。試驗選擇不同溫度（500 C和60C）不同pH（pH3.0, 4.0, 5.0, 6.0, 7.0）和不同離子濃度(5Mm Na+, 5Mm K+, 5Mm Ca2+ ) 對不同濃度的蔗糖、果糖、葡萄糖、阿力甜、阿斯巴甜、A-K糖、糖精鈉、甜蜜素、索馬甜、NHDC的甜度的影響。結果表明，溫度對甜度有一定的影響，大多數情況下,高溫時濃度增強，低溫時甜度降低。如蔗糖在2.5倍甜度時, 在500C時甜度為3.54；在60C時甜度為2.26;非碳水化合物甜味劑也基本如此,但糖精鈉卻表現相反趨勢,在2.5倍甜度時, 500C甜度為2.61；60C甜度為2.04; 在5.0倍甜度時, 500C甜度為4.05；60C時甜度為4.7 ，溫度越高甜度反而下降。 甜味劑的甜味與苦味之間有著密切的關系。許多單一的化合物甜味劑具有甜味和苦味兩種味道。Schiffman等（1995）作了甜味劑濃度與甜度和苦味的關系試驗。由16位專業(yè)的評味師對19種高度和低度甜味劑，包括A-K糖、阿力甜、阿斯巴甜、NHDC、甜蜜素、糖精鈉、索馬甜、果糖、葡萄糖、蔗糖等的不同濃度的味道進行評定。結果發(fā)現，高甜度的甜味劑如A-K糖，NHDC，甜蜜素、糖精鈉、索馬甜等隨著濃度增加，苦味越來越苦，而低甜度的甜味劑如蔗糖、果糖、乳糖等苦味沒有增強。 此外，不同味道之間也會產生相互作用。Bartoshuk 等（1974）對酸、甜、苦、咸四種味道的互作作了研究 （見圖4）。從圖中可以看出，四種風味之間存在互作關系。以酸味作基礎味道時，單獨加甜、加咸、加苦均能降低酸度，而結合起來添加，酸度又升高。以苦味作為基礎味道時，單獨加甜、加咸、加酸或結合添加均能降低苦度。由此可見，飼料中的苦味能被甜味劑掩蓋，這也許是甜味劑提高采食量的原因之一。 7 結論與展望 7.1 動物尤其是豬對甜味劑的感應上與人具有顯著不同。對人敏感的高甜度的非碳水化合物類的甜味劑對豬卻并不能產生同樣的反應。其原因可能與豬的甜味受體蛋白上的蘇氨酸殘基發(fā)生變異有關。 7.2 非碳水化合物類甜味劑如糖精鈉對豬的誘食效果較低, 而經過修飾除去金屬尾味并與適當的香味劑合用才能起到明顯的誘食效果；我們至發(fā)稿日尚沒在動物科學雜志上檢索到其它高濃度的甜味劑如NHDC、索馬甜、阿斯巴甜、甜蜜素等與糖精鈉相比，對豬采食量產生相同的效果的報道。 7.3 盡管甜味劑在動物飼料中作為誘食劑已有多年的歷史,且越來越普遍。然而，甜味劑對不同階段的豬的合適的甜度以及甜味劑與飼料中其它原料如魚粉、豆粕、油脂、維生素、礦物質及藥物添加劑之間的相互影響以及甜味劑的作用機理還需要進一步深入研究。 參考文獻 （可來函索?。篸jn@lucta.com.cn） 作者簡介： 金立志博士，西班牙樂達（廣州）香味劑公司總經理，中國科學院和中國農業(yè)科學院飼料研究所客座研究員及四川農業(yè)大學飼料研究所客座教授； 倪冬嬌，動物營養(yǎng)學碩士，西班牙樂達（廣州）香味劑公司技術服務經理； 高增兵，動物營養(yǎng)學碩士，西班牙樂達（廣州）香味劑公司技術部經理； 本文由樂達（廣州）香味劑有限公司提供 地址：廣州經濟技術開發(fā)區(qū)友誼路173-175號 電話：020-82210546 82210075 |
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