熟女中文字幕乱码视频,日本天堂一三区特黄A片,九色综合九色综合色鬼

　　色氨酸又名α－氨基－β－吲哚丙酸，有DL－、D－、和L－色氨酸三種異構(gòu)體，天然存在的只有L－色氨酸。色氨酸是動物維持生長的必需氨基酸。缺乏色氨酸導(dǎo)致動物采食量下降、生長遲緩、被毛粗糙。動物體內(nèi)不能合成色氨酸，而植物性飼料中的色氨酸通常不能滿足豬禽的需要。近年來，在配合飼料中大量使用合成賴氨酸和蛋氨酸，使色氨酸在飼糧中的重要性明顯地體現(xiàn)出來。為了更有效地進(jìn)行畜禽生產(chǎn)，對色氨酸營養(yǎng)代謝進(jìn)行深入究有著重要的意義。

　　色氨酸的代謝特點(diǎn)
　　1.色氨酸在動物體內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)的特殊性作為一種常量營養(yǎng)物質(zhì)，色氨酸在血漿和組織中水平發(fā)生變化所引起的效應(yīng)不同于其他氨基酸。它是動物體內(nèi)惟一通過非共價(jià)鍵與血白蛋白結(jié)合的氨基酸（McMenemy等，1958）。這種結(jié)合與其分子構(gòu)型有關(guān)：L-色氨酸以高度立體專一性主要在一個(gè)位點(diǎn)上與血清白蛋白結(jié)合，而D-色氨酸與血清白蛋白的結(jié)合力很小，只有L-色氨酸的1%（McMenemy等，1958）。此外，它還受其他一些大分子中性氨基酸和血漿中游離脂肪酸濃度變化的影響。當(dāng)這種結(jié)合狀態(tài)改變時(shí)，色氨酸在體內(nèi)代謝就會發(fā)生變化（如影響大腦中5-羥色胺的合成），甚至造成一些疾病，如肝昏迷。

　　2.色氨酸可調(diào)節(jié)動物肝臟蛋白質(zhì)的合成Sidransky等（1980）證明L-色氨酸能夠影響肝臟RNA和蛋白質(zhì)的代謝，它能顯著地促進(jìn)肝臟多核糖體集聚、細(xì)胞質(zhì)poly(A)-RNA合成、核標(biāo)記RNA釋放和提高核膜核苷三磷酸酶活性；進(jìn)一步研究表明：L-色氨酸可以增加肝細(xì)胞核糖體和RNA的聚合（Garrett等（1984），促進(jìn)肝臟微粒體復(fù)合功能氧化酶系統(tǒng)的作用，增加細(xì)胞色素p-450含量，增加每毫克微粒體蛋白中NADPH-細(xì)胞色素C還原酶和NADH-細(xì)胞色素b5還原酶的活性，從而增加肝臟微粒體蛋白含量（Takahashi，1991）。另外，Cortamira等（1991）認(rèn)為色氨酸是通過刺激胰島素釋放而增加肌肉和肝臟蛋白質(zhì)合成的。因而，色氨酸是一種特殊的氨基酸，它不僅是蛋白質(zhì)的氨基酸組成成分之一，還參與調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)的合成，至于這種調(diào)節(jié)功能的詳細(xì)機(jī)理，還有待于進(jìn)一步研究。

　　3.色氨酸對神經(jīng)介質(zhì)5-羥色胺（5-HT）合成和采食量的影響

　　色氨酸濃度改變將影響5-羥色胺的合成大腦中5-羥色胺是以色氨酸為前體物而合成（Fernstrom等，1974），其關(guān)鍵酶是色氨酸羥化酶，受色氨酸濃度、神經(jīng)元興奮頻率、酶的鈣依賴性磷酸化和輔助因子存在與否等因素影響（Fernstrom，1983）。在體外或體內(nèi)，該酶的Km值約為50uM，而大腦中色氨酸的水平經(jīng)常在10-30uM，即該酶處于非飽合狀態(tài)，所以大腦中色氨酸濃度變化將改變大腦5-羥色胺的合成速度（Arimanana等，1984）。一般而言，大腦中色氨酸水平增加1倍（從15增到30uM）能使大腦中5-羥色胺升高20%-30%（Arimanana等，1984）。在通過血腦屏障時(shí)，色氨酸與長鏈中性氨基酸（LNAA）如酪氨酸、苯丙氨酸、亮氨酸、異亮氨酸、丙氨酸和纈氨酸，特別是異亮氨酸和纈氨酸發(fā)生競爭作用（Colmenares和Wurt鄄man，1979）。因此，血漿中LNAA的增減直接影響轉(zhuǎn)移入大腦的色氨酸量，進(jìn)而影響5－HT的合成。

　　色氨酸通過5-羥色胺調(diào)節(jié)動物采食量5-羥色胺能使大腦活動暫時(shí)受到抑制，使動物趨于安靜，促進(jìn)睡眠。這可能有利于動物降低維持需要，促進(jìn)生長和提高飼料轉(zhuǎn)化效率。許多學(xué)者（Weinberger等，1978；Lacy等，1986）認(rèn)為色氨酸對采食量的影響與其所合成的5-羥色胺有關(guān)。色氨酸嚴(yán)重缺乏時(shí)，5-羥色胺耗竭，從而導(dǎo)致采食量急劇下降；色氨酸水平過高時(shí)，大腦中5-羥色胺合成增加；由于5-羥色胺可增加動物的飽感，當(dāng)它超過生理水平時(shí)，可抑制動物采食；用中樞注射法進(jìn)行研究的結(jié)果也證實(shí)了5-羥色胺的這種作用（Goldman等，1971；Den鄄bow等，1983）。色氨酸很可能直接作用于氨基酸受體或通過增加外周5-羥色胺而起作用（Deutsch等，1980；Friedman等，1984；Lacy等，1986）。當(dāng)日糧色氨酸水平接近需要量時(shí)，其水平發(fā)生變化不足以改變大腦中5-羥色胺的合成率，因而它是通過外周起作用；而在色氨酸嚴(yán)重缺乏或過高時(shí)，血漿中色氨酸水平的變化就能引起大腦中色氨酸水平發(fā)生變化，從而影響5-羥色胺的合成，進(jìn)而對采食量進(jìn)行調(diào)節(jié)。

　　4.色氨酸合成煙酸及煙酰胺核苷酸色氨酸轉(zhuǎn)化成煙酸的效率部分過量的色氨酸（已滿足機(jī)體蛋白質(zhì)合成的需要）可轉(zhuǎn)化成煙酸單核苷酸。在100%克分子轉(zhuǎn)化下，理論上1.7mg色氨酸可轉(zhuǎn)化成1mg煙酸。但動物體內(nèi)色氨酸轉(zhuǎn)化成煙酸實(shí)際效率比較低，如種蛋孵化為5.6%，人、雞和仔豬約為2%，而鴨為0.5%。

　　影響色氨酸轉(zhuǎn)化成煙酸的因素在色氨酸經(jīng)犬尿氨酸途徑向煙酸轉(zhuǎn)化過程中，其限速酶是色氨酸加氧酶，該酶只存在于肝臟中，受色氨酸水平、糖皮質(zhì)激素、胰高血糖素、高濃度的輔酶（尤其是NADPH）、雌激素、血紅素（Badawy等，1975）等因素調(diào)節(jié)，此外，其他一些酶以及日糧中某些營養(yǎng)成分也影響著色氨酸的轉(zhuǎn)化效率，綜合起來有如下幾方面：甲基吡碇羧酸羧化酶（PAC）和3-羥-2-氨基苯甲酸加氧酶（3-HAAO）的活性。Chen等（1996）試驗(yàn)表明，日糧中添加色氨酸或煙酸均能改善肉仔雞生長和防止煙酸缺乏癥，而北京鴨和雌番鴨只有添加煙酸才能防止煙酸缺乏。他們發(fā)現(xiàn)雞肝臟中PAC活性和3-HAAO與PAC活性的比率明顯受日糧中色氨酸或煙酸水平的影響，而鴨沒有，鴨肝臟中PAC活性為雞的4-5倍，因而其反應(yīng)底物3-羥基-2-氨基苯甲酸經(jīng)羧化途徑轉(zhuǎn)化成乙酰CoA，而經(jīng)無酶途徑轉(zhuǎn)化成煙酸的前體物喹啉酸較少。

　　維生素B2和B6。色氨酸合成煙酸反應(yīng)途徑中的犬尿氨酸酶對VB6缺乏非常敏感，VB6缺乏時(shí)，該酶活性降低（Knox，1953），色氨酸的大量代謝產(chǎn)物，如黃尿酸、犬尿喹啉酸和3-羥基磷氨基苯甲酸從尿中排出（Sauberlich，1985）。Henderson等（1995）發(fā)現(xiàn)維生素B2缺乏可使犬尿氨酸的羥化作用減弱。

　　亮氨酸。以前的研究發(fā)現(xiàn)玉米和高粱中含有過高亮氨酸而導(dǎo)致糙皮病，因認(rèn)為它對體內(nèi)色氨酸轉(zhuǎn)化成煙酸過程中的某些酶有抑制作用。但從細(xì)胞水平研究的結(jié)果表明，亮氨酸對色氨酸加氧酶的活性無影響（Salter等，1985）。Lowry等（1989）用斜率技術(shù)分析雞的生長數(shù)據(jù)時(shí)，也沒有發(fā)現(xiàn)過量的亮氨酸影響色氨酸或煙酸的代謝。后來研究發(fā)現(xiàn)，亮氨酸可抑制腸道對色氨酸的吸收，從而影響其利用。

　　日糧中的鐵、銅水平。鐵缺乏可導(dǎo)致血紅素減少，從而減弱或改變了色氨酸加氧酶活性（Badawy等，1975）。Oduho（1993，1994）認(rèn)為缺鐵只有在色氨酸作為煙酸的前體物時(shí)才影響色氨酸代謝。

　　Hollister等（1966）報(bào)道日糧中銅水平會影響色氨酸轉(zhuǎn)化成煙酸的效率。

　　生理狀態(tài)及色氨酸的分子構(gòu)型。在妊娠階段，色氨酸轉(zhuǎn)化成煙酸的效率高于非妊娠階段，煙酸不能由D-色氨酸合成。

　　色氨酸可能是煙酰胺核苷酸的重要前體物通常認(rèn)為，煙酸是NAD和NADP的正常前體物。但大多證據(jù)如哈納氏?。ㄉ彼峒友趺溉狈ΠY），類癌瘤綜合癥以及藥物誘導(dǎo)的糙皮癥都說明即使添加了煙酸，糙皮癥依然嚴(yán)重。因而在正常情況下，色氨酸更可能是煙酰肽核苷酸的重要前體物，因?yàn)猷徂D(zhuǎn)磷酸核糖基酶一般是在比其Km值低得多的環(huán)境下起催化作用的。在喹啉酸增加時(shí)，它與核苷酸的結(jié)合速度也增加；而煙酰胺和煙酸轉(zhuǎn)磷酸核基酶一般是在其Vmax下起作用的，因而多余的煙酸不能被利用，經(jīng)甲基化后排出體外（Bender等，1982）。

　　因而關(guān)于色氨酸與煙酸之間的關(guān)系，盡管其轉(zhuǎn)化效率較低，但從生化和生理層次上進(jìn)行研究，有著重要意義。

　　5.色氨酸可合成褪黑激素并影響動物的生理機(jī)能

　　在松果體腺細(xì)胞，色氨酸在5-羥色胺-N-乙酰轉(zhuǎn)移酶和羥基吲哚-O-甲基轉(zhuǎn)移酶的聯(lián)合催化下，生成褪黑激素。它參與一系列代謝調(diào)節(jié)活動，控制動物的生物節(jié)律，還對性激素有拮抗作用。Bowman（1989）研究表明：日糧添加色氨酸和不連續(xù)光照能提高肉仔雞的免疫力，這可能是通過被認(rèn)為具有免疫促進(jìn)作用又被光照所調(diào)控的褪黑激素而起作用。

　　6.動物對不同分子構(gòu)型（D型和L型）色氨酸的利用

　　各種動物能很好地利用L-色氨酸。對L-色氨酸的利用動物種間存在較大差異：豬和大鼠能很好地利用D-色氨酸（Ohara等，1980），而小鼠、雞、狗和人利用得很少（Friedman等，
1982；Czarnechi等，1982）。Morrison等（1956）觀察到腹腔注射D-色氨酸比口服有更高的利用率，發(fā)現(xiàn)腸對D-色氨酸的吸收率低，這部分解釋了禽類對D-色氨酸的低利用率。另外，有生物學(xué)效應(yīng)的D型氨基酸是經(jīng)過兩步反應(yīng)發(fā)揮作用的：先在a位碳上氧化生成酮的類似物，然后經(jīng)氨基轉(zhuǎn)移作用生成L型氨基酸。因而D-色氨酸利用率低也可能是由于該動物品種使D型轉(zhuǎn)變成L型的效率低所致。當(dāng)日糧中添加色氨酸時(shí)，應(yīng)當(dāng)考慮其分子構(gòu)型。

　　色氨酸與其他營養(yǎng)素代謝的關(guān)系

　　色氨酸在代謝過程中與碳水化合物、蛋白質(zhì)、脂肪、維生素和微量元素等有著復(fù)雜的互作機(jī)制。

　　1.碳水化合物采食碳水化合物含量高的飼糧，刺激胰島素的分泌，使血漿色氨酸濃度升高而降低LNAA的濃度，提高色氨酸與LNAA比值（Fernstrom等，1972）。雙糖和多糖促進(jìn)L－色氨酸從胃腸道吸收進(jìn)入門靜脈，而單糖沒有這種作用，甚至抑制L－色氨酸的轉(zhuǎn)運(yùn)（Kushak等，1984）。

　　2.蛋白質(zhì)和其他氨基酸在色氨酸缺乏的日糧中，提高蛋白質(zhì)水平可顯著降低采食量，對母豬尤為明顯（Henry等，1992）。添加谷氨酸和甘氨酸混合物，色氨酸缺乏引起的采食量下降緩解（Hunry等，1991）。

　　Belavady等（1963）認(rèn)為，高劑量的亮氨酸阻斷色氨酸轉(zhuǎn)化為煙酸的代謝途徑，但較多的研究表明亮氨酸不影響色氨酸向煙酸的轉(zhuǎn)化。在研究L－色氨酸通過小腸的轉(zhuǎn)移吸收時(shí)發(fā)現(xiàn)脯氨酸、甘氨酸、丙氨酸、纈氨酸、組氨酸和賴氨酸使L－色氨酸的吸收增加14%－25％，而蛋氨酸使之吸收降低14.4％（Basova等，1982）。在產(chǎn)蛋雞日糧中添加L－色氨酸提高肝臟丙氨酸轉(zhuǎn)氨酶的活性（Akiba等，1992）。對于色氨酸與其他必需氨基酸的互作機(jī)理還有許多不清楚的地方。

　　3.脂肪色氨酸降低肝臟中脂肪的作用較為明顯（Aki鄄ba等，1992），特別是甘油三酯顯著下降。飼糧中高劑量（0.46%－0.56％）的色氨酸使肝臟脂肪和血清膽固醇、甘油三酯及游離脂肪酸降低（Rogers等，1982），因此色氨酸降低肝脂的作用機(jī)理可能是減少肝臟脂肪合成。

　　4.維生素日糧中的色氨酸可以補(bǔ)充動物對煙酸的需要，但過量的煙酸不能減輕色氨酸缺乏癥（Wu等，1984）。Hankes等（1978）添加維生素對色氨酸－犬尿酸元代謝途徑的影響是：硫氨素或吡哆醇使羥基犬尿酸元降低，吡哆醇還使羥基鄰氨基苯甲酸降低。維生素C使犬尿酸、吲哚硫酸酯和煙酸從尿中的排出量降低。但Patterson等（1980）實(shí)驗(yàn)證明，吡哆醇對色氨酸－煙酸轉(zhuǎn)化代謝無顯著影響。

　　5.礦物質(zhì)微量元素缺乏色氨酸導(dǎo)致鮭魚鈣質(zhì)沉積，添加少量色氨酸（40mg/kg體重）可完全防止這種癥狀（Akiya鄄ma等，1989）。色氨酸作為吡啶羧酸的前體，促進(jìn)動物對鋅的吸收（Evans和Johnson，1980）。機(jī)理可能是：色氨酸在胰臟中產(chǎn)生吡啶羧酸，吡啶羧酸進(jìn)入小腸和鋅形成復(fù)合物促進(jìn)鋅通過小腸黏膜吸收。Tocheva等（1989）報(bào)道，鉛抑制L－色氨酸通過空腸的吸收轉(zhuǎn)運(yùn)。因?yàn)樯彼崾菬熕岬那绑w，而煙酸是NAD-和NADP-的重要組分，因此有必要研究色氨酸與磷代謝的關(guān)系。

　　有待進(jìn)一步研究的問題

　　色氨酸作為具有多種生理功能的氨基酸，受到了廣泛的關(guān)注。1979年，L-色氨酸被作為飼料添加劑應(yīng)用于生產(chǎn)；日本1984年“經(jīng)濟(jì)產(chǎn)業(yè)記錄”中記載，色氨酸是維持雞的代謝和提高生產(chǎn)性能不可缺少的必需氨基酸。有許多問題值得深入研究。

　　Goihl（1996）報(bào)道，隨著日糧色氨酸水平的提高，動物采食量和生長率也隨之增加，通過分析生長率和采食量的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)生長率的提高僅有一部分是飼料采食量增加的結(jié)果。在研究色氨酸調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)合成時(shí)，Takakashi（1991）發(fā)現(xiàn)這種調(diào)節(jié)作用與飼養(yǎng)密度有關(guān)。其他一些研究表明，L-色氨酸具有阻礙核蛋白質(zhì)合成的作用，并且也從鼠的肝細(xì)胞中提純到色氨酸阻斷蛋白（Sidransky，1995）。因而，深入地研究色氨酸調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)合成的生化機(jī)制，從代謝調(diào)控層次上發(fā)揮其營養(yǎng)作用，具有很重要的理論和實(shí)際意義。

　　色氨酸在體內(nèi)可以轉(zhuǎn)化成煙酸，但效率較低；然而有研究報(bào)道，即便在色氨酸攝入不足時(shí)，尿中煙酸或色氨酸轉(zhuǎn)化成煙酸途徑中的代謝產(chǎn)物并不降至零，而且過量的煙酸并不能輕色氨酸的缺乏癥（Baker等，1973；Wu等，1984）；文杰等（1993）在研究孵化過程中種蛋內(nèi)色氨酸與煙酰胺的關(guān)系時(shí)，觀察到種蛋內(nèi)色氨酸轉(zhuǎn)化成煙酰胺的效率較高（18∶1），而且似乎受到種蛋內(nèi)煙酰胺含量的誘發(fā)。煙酰胺含量越高，色氨酸轉(zhuǎn)化成煙酰胺的效率也越高。因而，有必要進(jìn)一步研究二者之間的關(guān)系，揭示日糧中色氨酸與煙酸的適宜添加比例。

　　動物維持正常葡萄糖耐受性對提高動物抗應(yīng)激能力意義較大（Wittman，1976）。Teff（1995）發(fā)現(xiàn)在胰腺中L-色氨酸與LNAA之間存在競爭作用，這種競爭作用是否對胰腺所產(chǎn)生的激素（胰島素和胰高血糖素）有影響，很值得進(jìn)一步研究。

　　色氨酸分析技術(shù)不完善是影響色氨酸營養(yǎng)代謝研究的重要因素。在常規(guī)酸水解（6NHCl）中色氨酸完全被破壞；在堿解（4NNaOH）條件下也有少量被降解，導(dǎo)致回收率降低（84%-95%），且數(shù)據(jù)間差異大（>10%）；用化學(xué)衍生法比較費(fèi)時(shí)，反應(yīng)不徹底；用酶解方法存在因酶自我消化產(chǎn)生色氨酸而造成干擾的現(xiàn)象；此外還存在色譜柱柱效欠佳等問題。因而，建立測定色氨酸含量的可靠方法，將推動色氨酸營養(yǎng)代謝的研究。

　　分析以往有關(guān)研究色氨酸需要量的資料時(shí)，我們可以發(fā)現(xiàn)許多學(xué)者并未考慮到日糧中電解質(zhì)平衡（dEB）這一因素。據(jù)有關(guān)資料報(bào)道：日糧中電解質(zhì)平衡對體內(nèi)氨基酸代謝有影響，如影響賴氨酸———精氨酸的拮抗作用。電解質(zhì)平衡是否對色氨酸的營養(yǎng)代謝有影響，尚未見報(bào)道。

畜牧人