1 色氨酸的代謝
動(dòng)物體色氨酸代謝的色氨酸有兩個(gè)來(lái)源:一個(gè)是組織蛋白質(zhì)分解的內(nèi)源氨基酸,約占2/3;另外一個(gè)是從日糧中消化吸收的外源性氨基酸,約占1/3。色氨酸代謝途徑也有兩個(gè):一個(gè)是合成組織蛋白質(zhì),另一個(gè)則是分解代謝。色氨酸的吸收半周期為 1.73 h,清除半周期為0.73~0.74h,其生物利用率為76 %。
1.1 5-羥色胺 色氨酸經(jīng)氧化脫核后可轉(zhuǎn)變?yōu)?-羥色胺,主要存在于腦組織、胃腸壁中,血液中含量較少。5-羥色胺的生理作用是使微血管收縮和血壓升高,亦有作為神經(jīng)遞質(zhì)、中和腎上腺素和去甲腎上腺素等作用。當(dāng)色氨酸代謝失調(diào)時(shí),可引起神經(jīng)系統(tǒng)的功能障礙。
1.2 煙酸 色氨酸經(jīng)氧化可轉(zhuǎn)變?yōu)闊熕幔呛铣?NAD和 NADP的前體,NAD和 NADP是不需氧的脫氫酶的輔酶,參與體內(nèi)氧化還原反應(yīng)。在人和動(dòng)物體內(nèi),色氨酸可轉(zhuǎn)化為煙酸,不同品種動(dòng)物、不同生長(zhǎng)階段轉(zhuǎn)化率有所不同。雛雞轉(zhuǎn)化率為45:1,種母雞轉(zhuǎn)化率為187:1;反芻動(dòng)物可把50mg色氨酸轉(zhuǎn)化成lmg煙酸。在種蛋內(nèi)煙酸胺含量為 0.73mg/kg時(shí),轉(zhuǎn)化率可達(dá)18:1。在一定范圍內(nèi),種蛋內(nèi)較高的煙酸胺含量對(duì)色氨酸-煙酰胺轉(zhuǎn)化有一定的誘導(dǎo)作用。日糧中煙酸水平會(huì)直接影響蛋中的煙酸量。當(dāng)色氨酸向煙酸的轉(zhuǎn)化量減少時(shí),糖原的分解速度減慢,腺苷酸環(huán)化酶的活性受到抑制,但磷酸二酯酶的活性卻提高了(Shibata,1995)。當(dāng)飼喂色氨酸與煙酸缺乏的日糧時(shí),動(dòng)物生長(zhǎng)會(huì)受到抑制,補(bǔ)加其中任何一種都會(huì)改善動(dòng)物的生長(zhǎng)狀況并可使尼克酸的缺乏癥狀消失。
2 色氨酸與其他營(yíng)養(yǎng)素代謝的關(guān)系
色氨酸在代謝過(guò)程中與碳水化合物、蛋白質(zhì)、脂肪、維生素和微量元素等各種營(yíng)養(yǎng)素之間有十分密切的關(guān)系。
2.l 碳水化合物 所有碳水化合物都能促進(jìn)L-色氨酸從胃腸道進(jìn)入門(mén)靜脈。在體外試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn),淀粉和二糖能促進(jìn)腸道L-色氨酸轉(zhuǎn)運(yùn),但在單胃動(dòng)物中卻沒(méi)有此作用(Kushak等,1984)。果糖的吸收情況與血液中色氨酸濃度的關(guān)系十分密切。在果糖吸收不良的患者中,血液中色氨酸濃度非常低。若腸道內(nèi)果糖濃度較高,則會(huì)干擾L-色氨酸的代謝,同時(shí)會(huì)降低色氨酸在5-羥色胺生物合成時(shí)的可利用性(besochowki等,221)。
2.2 蛋白質(zhì)及氨基酸 色氨酸的多少直接影響蛋白質(zhì)的合成率。當(dāng)體內(nèi)色氨酸濃度高時(shí),合成蛋白質(zhì)的速度加快,反之當(dāng)色氨酸缺乏時(shí),由于氨基酸不平衡會(huì)導(dǎo)致蛋白質(zhì)合成速度下降。當(dāng)日糧蛋白質(zhì)濃度與色氨酸濃度不同時(shí),動(dòng)物采食量也不同,并且伴隨著神經(jīng)遞質(zhì)濃度的變化(Rosebrough等,1996)。日糧富含色氨酸時(shí),血清色氨酸與LNAA比值升高,可提高應(yīng)激敏感群體的抗應(yīng)激能力(Markuas等,2000)。由含色氨酸的肽引起的腦部5一羥色胺濃度變化與單體色氨酸非常相似。給鼠飼喂不同含色氨酸的肽時(shí),腦部5一羥色膠和5一羥基吲哚乙酸顯著增加;當(dāng)色氨酸與亮氨酸或它的肽一起口服時(shí),腦部的5一羥色胺濃度下降(Yokogoshi等,1998)。Baker等(1996)研究發(fā)現(xiàn),在賴氨酸充足但色氨酸缺乏的玉米-豆粕型日糧中,補(bǔ)充色氨酸時(shí),體增重和飼料轉(zhuǎn)化率隨補(bǔ)充量的增加呈線性增長(zhǎng)。但當(dāng)色氨酸與賴氨酸都充足時(shí),再補(bǔ)充賴氨酸或色氨酸,體增重與攝食量隨二者添加量的增加而呈線性下降。李艷玲報(bào)道,蘇氨酸與色氨酸之間存在交互作用,且對(duì)體增重和飼料轉(zhuǎn)化率有顯著影響。
2.3 脂肪日糧添加色氨酸,可降低肝臘總量(Roger等,1991;1992),但如果添加到含有黃曲霉毒素的飼料中時(shí),色氨酸會(huì)和黃曲霉毒素聯(lián)合在一起對(duì)機(jī)體造成更為嚴(yán)重的損害(RogCr等,1991)。色氨酸的添加會(huì)影響脂的代謝,同時(shí)影響血漿皮質(zhì)醇濃度和肝微粒體中氧化酶體系的聯(lián)合作用(Takahashi等,1991人當(dāng)色氨酸添加量高于或低于營(yíng)養(yǎng)需要時(shí)都會(huì)使肝重和肝內(nèi)脂肪含量減少,并且L一色氨酸能夠減輕產(chǎn)蛋雞的脂肪肝和肝中微粒體的氧化酶的聯(lián)合作用(Akiba等,1992)。隨脂肪攝入量的增加,由色氨酸到尼克酷胺的轉(zhuǎn)化率上升;若在脂肪攝入量增加的同時(shí)增加蛋白質(zhì)的攝入量,則轉(zhuǎn)化率會(huì)降低(Shibata等,1992)。
2.4 維生素 在煙酸缺乏的日糧中含有維生素B6時(shí),色氨酸向煙酸的轉(zhuǎn)化速度較快(Shibata等,1995)。在日糧添加尼克酰胺的同時(shí)補(bǔ)加色氨酸,則飼料的攝入量、生長(zhǎng)和飼料轉(zhuǎn)化率都顯著提高。N-甲基尼克酸胺分泌隨尼克酷胺的添加而增長(zhǎng)(Markan等,1993)。感染了HW的人群血漿色氨酸濃度下降,以口服的方式服用尼克酰胺可使血漿色氨酸的濃度提高40 %,改善由 HW引起的代謝異常(Murray等,2001)。
2.5 礦物質(zhì) NaCl和KCl可以促進(jìn)雞腸道內(nèi)色氨酸的吸收,但不同的年齡與腸道不同的位點(diǎn),吸收速度不同(Iji等,2001)。Basova等(1999)發(fā)現(xiàn),Zn2+能夠作用于游離的色氨酸和肽形式的載體,保護(hù)它們不被降解。但當(dāng)Zn2+濃度過(guò)高時(shí)則會(huì)部分抑制小腸游離色氨酸的吸收。色氨酸作為吡啶羧酸的前體物促進(jìn)動(dòng)物對(duì)鋅的吸收。鐵缺乏會(huì)降低色氨酸的利用率,而對(duì)煙酸無(wú)影響。
5-羥色胺的生理作用
5-羥色胺的生理作用是使微血管收縮和血壓升高,亦有作為神經(jīng)遞質(zhì)、中和腎上腺素和去甲腎上腺素等作用。
Angel指出,5-羥色胺是促性腺激素釋放和青春期開(kāi)始的重要因子。色氨酸急性或嚴(yán)重缺乏,對(duì)轉(zhuǎn)甲狀腺素和白蛋白的水平無(wú)影響,但轉(zhuǎn)鐵蛋白水平稍微下降(Bleiberg等,1990)。補(bǔ)加色氨酸可使腦中色氨酸、5-羥色胺和5-羥基吲哚乙酸的濃度增加,后者對(duì)睡眠潛伏期有積極作用,從而影響神經(jīng)行為(Sarwar等,2001)。
對(duì)于屢發(fā)“性侵犯”的男性性心理障礙者,可使用抗雄激素藥,如甲羥孕酮等。其作用機(jī)制是:1抑制腦下垂體黃體生成激素的分泌;2增加肝臟睪酮A-環(huán)還原酶,從而血液睪酮水平下降,降低男子性欲,避免性侵犯的發(fā)生。近年來(lái)有用抗焦慮藥,如丁螺旋酮,以及抗抑郁藥,如氯丙咪嗪、氟西丁,來(lái)治療性心心理障礙者。對(duì)動(dòng)物和人類(lèi)的研究均表明,五羥色胺能抑制性活動(dòng),而氟丙咪嗪及氟西丁對(duì)中樞神經(jīng)細(xì)胞突觸間隙處的五羥色胺回收均起阻斷作用,從而使中樞神經(jīng)系統(tǒng)的五羥色胺大為增加,抑制了性活動(dòng)。此外,由于性偏好障礙與顳葉癲癇之間存在某些關(guān)系,有人用抗癲癇藥進(jìn)行治療,以卡巴咪嗪的療效較佳。
另外,避孕藥中含有的雌激素可增加肝臟色氨酸代謝,而維生素B6是色氨酸代謝中的一種輔酶成分。維生素B6缺乏就可妨礙色氨酸代謝,隨之還可引起神經(jīng)系統(tǒng)功能的障礙。所以,有的婦女在服避孕藥后會(huì)出現(xiàn)憂郁、悲觀、容易激動(dòng)、脾氣暴躁等表現(xiàn)。
在幾種主要的神經(jīng)遞質(zhì)中,五羥色胺與抑郁癥的關(guān)系最為密切。五羥色胺主要在情緒反應(yīng)、應(yīng)激反應(yīng)、晝夜節(jié)律、攝食等方面發(fā)揮調(diào)節(jié)作用。大量研究證實(shí),長(zhǎng)期在某些應(yīng)激性生活事件的影響下,必然使五羥色胺功能異常,從而直接或間接誘發(fā)抑郁癥。
研究表明,五羥色胺是人體內(nèi)細(xì)胞與細(xì)胞之間的神經(jīng)遞質(zhì),是細(xì)胞之間信息"聯(lián)絡(luò)員"。人的不良情緒變化與五羥色胺的不均衡分布有關(guān)。SSRI可以調(diào)整五羥色胺的不均衡分布,因此可以改善人的不良情緒。
色氨酸轉(zhuǎn)化5-羥基色氨酸也需要維生素C,第一步形成血清素,它是一種通過(guò)使血管收縮作用,提高血壓的化合物。
正常的飼料配方色氨酸濃度
1 飼料中色氨酸的供給
1.l 天然來(lái)源色氨酸通常是谷物類(lèi)飼料的第二或第三限制性氨基酸,尤其在以高粱和玉米為基礎(chǔ)的飼料中顯得更為明顯。Batterhan等(1997)測(cè)定了生長(zhǎng)豬常用的飼料中色氨酸含量:相對(duì)飼料中蛋白質(zhì)含量,色氨酸在各種飼料的含量(g/16
gN)以玉米較低為 0.43,其他谷物飼料中等為0.71~0.98,高粱粗蛋白質(zhì)水平較低,色氨酸處于臨界缺乏狀態(tài)。在蛋白質(zhì)原料中,肉骨粉的色氨酸含量較低,為0.29~0.47;血粉最高,為1.39,但因?yàn)闆](méi)有經(jīng)過(guò)處理,血球細(xì)胞壁不能被破壞,因此利用率低。其他動(dòng)、植物性蛋白質(zhì)飼料中色氨酸含量較高。
L一色氨酸的利用率為 100%,DL一色氨酸的生物學(xué)有效性對(duì)豬相當(dāng)于L一色氨酸的 80%~85 %,對(duì)雞相當(dāng)于 L一色氨酸的 55%~56%(張艷云等,1996)。 Saxnarasinghe等(1990)卻指出,在雞生長(zhǎng)率、飼料攝入量和氮保留量方面,L一色氨酸與DL一色氨酸無(wú)區(qū)別。
1.2 D一色氨酸有些飼料在加工過(guò)程中,少部分L一色氨酸經(jīng)消旋作用以后變成D一色氨酸。動(dòng)物利用D一色氨酸的能力存在較大的種間差異。對(duì)生長(zhǎng)豬,D一色氨酸的生物學(xué)活性是L一色氨酸的60%-70%;雛雞D一色氨酸生物學(xué)活性為L(zhǎng)一色氨酸的匕%左右;大鼠D一色氨酸作為煙酸前體物的利用率與L一色氨酸的利用率幾乎相同衛(wèi)D一色氨酸對(duì)L一色氨酸的利用無(wú)影響(Shibata等,2000)。Samarasinghe等(1990)指出,當(dāng)日糧中有足夠的色氨酸時(shí),煙酸需要量可通過(guò)L一色氨酸得到滿足,L一色氨酸比D一色氨酸轉(zhuǎn)化成煙酸的效率高得多。
1.3 合成色氨酸 作為飼料添加劑的色氨酸有DL-色氨酸(主要是以β-氯己基己內(nèi)酷脈和苯姘為原料的化學(xué)合成法)和L-色氨酸(用氨茵酸的間接發(fā)酵法和用哨探和丙酮酸為原料的酶法)。目前正在研究的是用糖蜜作原料的直接發(fā)酵法。色氨酸的分解溫度與溶解度因結(jié)構(gòu)的不同而存在一定差異。分解溫度:L-色氨酸為290~292℃,DL一色氨酸為285~290℃;溶解度:L一色氨酸為l.1g/100mL水(25℃),DL一色氨酸為0.25 g/100mL水(30℃)。
色氨酸的需要量
色氨酸同賴氨酸和蛋氨酸一樣也是日糧中容易缺乏的氨基酸。在低蛋白水平的玉米-豆粕型日糧中,賴氨酸為第一限制性氨基酸,其次為色氨酸,再次為蘇氨酸(滿足生長(zhǎng)需要)。色氨酸在體組織內(nèi)可轉(zhuǎn)化為煙酸,因此決定色氨酸需要時(shí)應(yīng)考慮煙酸的需要。動(dòng)物對(duì)色氨酸的需要量不但受品種類(lèi)型、性別、生長(zhǎng)階段、飼養(yǎng)密度、環(huán)境溫度。光照及飼料氨基酸平衡情況的影響,同時(shí)與日糧煙酸水平顯著相關(guān)。1998年NRC推薦,生長(zhǎng)肥育豬日糧中應(yīng)含色氨酸0.11%~0.17%;1981年ARC推薦為0.12 %~0.16%。張克某等報(bào)道,25~35 kg生長(zhǎng)豬達(dá)到最大生產(chǎn)性能的D-氨酸需要量為0.17%,粗蛋白質(zhì)水平為17.92%。Burgopn等(1992)報(bào)道,豬在開(kāi)食期(6~16 kg)、生長(zhǎng)期(22~50 kg)和育成期(55~97 kg)3個(gè)階段色氨酸需要量分別為0.15%、0.10%和0.06%,其平均消化率為97%。 Mohn等(1994)報(bào)道,日糧色氨酸與賴氨酸的比值小于0.16時(shí),會(huì)對(duì)雞的采食量和骨骼發(fā)育造成不良影響,當(dāng)色氨酸的供給量為0.20%時(shí),可達(dá)到最大增重和飼料利用率。飼喂玉米-豆粕型口糧的肉仔雞,總的色氨酸需要量為0.22%。 Schutte等(1999)指出,以可消化氨基酸為基礎(chǔ),其理想氨基酸相對(duì)于賴氨酸(100%),蛋雞:蛋氨酸+半眈氨酸84 %,蘇氨酸60%,色氨酸18%,亮氨酸74%;肉雞:蛋氨酸+半胱氨酸75%,蘇氨酸65%,色氨酸18%,精氨酸110 %,纈氨酸80%,異亮氨酸70%。
色氨酸的作用
l 抗應(yīng)激 研究發(fā)現(xiàn),注射色氨酸可減少白鼠斷食期間相互攻擊俄殺,減少的程度與色氨酸注射量呈正比。這可能是由于血液和腦中色氨酸通過(guò)其代謝產(chǎn)物5一羥色氨酸起到了這種生理作用。同樣,豬因斷奶、密飼而產(chǎn)生的咬尾現(xiàn)象也可通過(guò)補(bǔ)充色氨酸得到解決。添加色氨酸可降低雞的攻擊性,減少啄羽、啄肛現(xiàn)象(Savory等,1999 ;Shea等,1990)。日糧富含色氨酸時(shí),血清色氨酸與LNAA比值升高,可提高應(yīng)激敏感群體的抗應(yīng)激能力(Markuas等,2000)。
現(xiàn)代經(jīng)濟(jì)學(xué)對(duì)飼料配方策略的影響
在中國(guó),隨著飼料工業(yè)競(jìng)爭(zhēng)的加劇,用戶對(duì)飼料鑒別能力低下,飼料品質(zhì)越來(lái)越降低,表現(xiàn)為在蛋白質(zhì)不降低的背景下,雜粕用量逐年增加,魚(yú)粉基本不再使用。一般而言,飼料廠只考慮到飼料賴氨酸、含硫氨基酸的含量,個(gè)別的飼料廠在生產(chǎn)豬飼料時(shí)會(huì)考慮到蘇氨酸的含量,但是經(jīng)常沒(méi)有人關(guān)注色氨酸,導(dǎo)致色氨酸的含量經(jīng)常處于臨界缺乏狀態(tài),那是因?yàn)椋暳霞?jí)的賴氨酸、蛋氨酸、蘇氨酸都有商品生產(chǎn),而且價(jià)格合適,但是色氨酸到現(xiàn)在還沒(méi)有商品化。由于飼料因?yàn)槌杀疽蠖鴮?dǎo)致的原料低價(jià)化,一步一步在走向色氨酸缺乏,因此,有一些飼料廠的技術(shù)人員往往會(huì)說(shuō),我以前就是這樣做的,可是為什么現(xiàn)在啄羽?那是因?yàn)樗麄兌紱](méi)于注意色氨酸的含量。實(shí)際上,出現(xiàn)啄羽的時(shí)候,添加合成的色氨酸或者使用一些含色氨酸高的原料,就會(huì)使啄羽及咬尾現(xiàn)象消失。
特別品種的遺傳選育不完美性
因?yàn)槲覀儑?guó)內(nèi)的消費(fèi)傳統(tǒng),一些地方性品種占有很大的市場(chǎng),本來(lái)這些品種經(jīng)過(guò)多年的進(jìn)化與選育,已經(jīng)基本定型了,但是由于經(jīng)濟(jì)的驅(qū)動(dòng),當(dāng)一些國(guó)際上品種進(jìn)入中國(guó)之后,我們國(guó)內(nèi)的有識(shí)之士拿來(lái)改良我們的地方品種,所以就出現(xiàn)了現(xiàn)在的青麻雞,快速生長(zhǎng)的三黃雞,番鴨,719等品種,這些品種在保持了原有風(fēng)味的基礎(chǔ)上,提高了日增重和飼料轉(zhuǎn)化率---增加了其經(jīng)濟(jì)價(jià)值,但是在品種選育上沒(méi)有完全的完成,在飼養(yǎng)管理當(dāng)中,出現(xiàn)了較強(qiáng)的地域意識(shí),同性爭(zhēng)斗現(xiàn)象等等,這是這些品種本來(lái)的缺陷,如果飼料中色氨酸再處于缺乏狀態(tài),就會(huì)有嚴(yán)重的表現(xiàn)。啄羽發(fā)生率從20%上升到60%,甚至不可接受的程度,嚴(yán)重影響了成雞的銷(xiāo)售價(jià)值。
番鴨和土雜雞的啄毛現(xiàn)象
好多年來(lái),大家一對(duì)番鴨、青麻雞的啄羽現(xiàn)象困惑不解,根本原因,是由于飼料的低成本,導(dǎo)致劣質(zhì)原料越用越多,一般我們飼料廠價(jià)很少考慮飼料中色氨酸含量,導(dǎo)致色氨酸不能夠滿足需求,表現(xiàn)為啄毛現(xiàn)象增加,出現(xiàn)啄毛時(shí),向飼料中添加色氨酸,或者添加色氨酸含量高的魚(yú)粉、肉骨粉、噴霧干燥血粉,就可以減少啄毛發(fā)生率。
改良措施:魚(yú)粉添加1.5%,血粉,肉粉。
當(dāng)出現(xiàn)嚴(yán)重啄毛時(shí),可以大量添加食鹽,或者在飼料中添加色氨酸,或者使用色氨酸含量高的魚(yú)粉、肉骨粉、噴霧干燥血粉,就可以減少啄毛發(fā)生率,就會(huì)好轉(zhuǎn)。 |
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