甜菜堿廣泛存在于動(dòng)植物體內(nèi)。植物中以甜菜的含量最多。甜菜堿在動(dòng)物體內(nèi)作為一種高效活性甲基供體,在甲基代謝中起重要的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控作用,可取代部分蛋氨酸和膽堿,具有促進(jìn)脂肪代謝,改善飼料的適口性,緩和熱應(yīng)激,調(diào)節(jié)機(jī)體的滲透壓,提高腹瀉藥的療效,并可維護(hù)維生素預(yù)混料的穩(wěn)定性,顯著提高畜禽生長(zhǎng)性能,降低胴體脂肪、增加瘦肉率和改善胴體品質(zhì)等功能。甜菜堿是一種無毒、無污染。無殘留的新型營(yíng)養(yǎng)再分配劑,克服了β-腎上腺素能激動(dòng)劑等營(yíng)養(yǎng)再分配劑引起的應(yīng)激大、殘留嚴(yán)重、肉質(zhì)下降等一系列弊端(王明遠(yuǎn),1995)。1
甜菜堿的理化特性
甜菜堿(betaine)又名甘氨酸三甲基內(nèi)鹽,是一種無毒、無害的天然化合物一季胺型生物堿。呈白色棱粒狀或葉片狀結(jié)晶,分子式C5H12NO2,分子量為118,熔點(diǎn)293℃。其味甘甜,是一種類似于維生素的物質(zhì)。它具有很強(qiáng)的保濕性,室溫下極易吸濕而潮解。水合式溶于水,溶于甲醇和乙醇,微溶于乙醚。甜菜堿化學(xué)結(jié)構(gòu)牢固,可耐200℃高溫,并具有很強(qiáng)的抗氧化性。經(jīng)毒性試驗(yàn)證明,甜菜堿屬于無毒產(chǎn)品。Du Vigneaud(1939)發(fā)現(xiàn),甜菜堿在動(dòng)物代謝中可部分代替蛋氨酸和膽堿提供活性甲基,并證實(shí)具有甲基供體功能的營(yíng)養(yǎng)素還有膽堿和蛋氨酸。
2 甜菜堿的生理作用機(jī)制(圖略)
3 甜菜堿的營(yíng)養(yǎng)作用
國(guó)外學(xué)者認(rèn)為,甜菜堿主要作為高效甲基供體加速動(dòng)物機(jī)體細(xì)胞β-氧化及某些蛋白質(zhì)基因的轉(zhuǎn)錄,從而降低動(dòng)物機(jī)體脂肪和提高蛋白質(zhì)的沉積。甜菜堿可促進(jìn)豬的生長(zhǎng)、改善胴體品質(zhì)。甜菜堿通過對(duì)脂肪合成關(guān)鍵酶的抑制導(dǎo)致脂肪合成減少,脂肪沉積相對(duì)降低;同時(shí)通過提高肉堿含量,加速脂肪的β-氧化,增強(qiáng)脂肪的分解。甜菜堿促進(jìn)肌肉生長(zhǎng)和蛋白質(zhì)增加,主要是通過生長(zhǎng)激素(GH)和胰島素樣生長(zhǎng)因子-l(IGF-1)的調(diào)控間接完成的(懷明燕,1997;許梓榮等,1999)。
3.1
甜菜堿的轉(zhuǎn)甲基功效
對(duì)鼠的研究證明,甜菜堿主要在肝臟中發(fā)揮甲基供體的作用,并受甜菜堿-高半胱氨酸甲基轉(zhuǎn)移酶(BHMT)和β-胱硫醚合成酶中β-CYST的調(diào)控。在機(jī)體供甲基不足時(shí),通過提高BHMT活性,使高半胱氨酸接受甜菜堿的甲基,合成蛋氨酸;而在甲基滿足機(jī)體需要時(shí),則通過提高β-CYST活性,從而實(shí)現(xiàn)轉(zhuǎn)硫途徑的加速。當(dāng)添加低劑量的甜菜堿時(shí),由于機(jī)體供甲基有限,肝臟通過增加 BHMT活性而不影響β-CYST活性,以甜菜堿為底物增加高半胱氨酸-蛋氨酸的循環(huán)次數(shù),為機(jī)體物質(zhì)代謝提供充分的甲基;在高劑量時(shí),由于外源添加大量的甜菜堿,肝臟一方面提高BHMT活性,為甲基受體提供甲基,另外通過提高β-CYST活件,使大部分高半脫氨酸通過轉(zhuǎn)流途徑形成胱硫醚,從而使機(jī)體甲基代謝途徑處于穩(wěn)定的動(dòng)態(tài)平衡(馮杰等,2001)。
3.2
甜菜堿與脂肪代謝
機(jī)體的長(zhǎng)鏈脂肪酸的氧化是在細(xì)胞線粒體中進(jìn)行的,而長(zhǎng)鏈脂肪酸和酯酰coA難以通過線粒體內(nèi)膜,必須有載體肉堿的參與。甜菜堿能促使肝臟中肉堿的合成量增多,使脂肪酸的運(yùn)載增強(qiáng),促進(jìn)脂肪和肌細(xì)胞線粒體內(nèi)脂肪酸的β-氧化,并由此反饋性地增強(qiáng)了豬不同階段脂肪分解酶的活力,加強(qiáng)了脂肪的分解,使體內(nèi)脂肪沉積相對(duì)減少。甜菜堿明顯降低蘋果酸脫氫酶(MDH)的活性,而對(duì)葡萄糖-6-磷酸脫氨酶(G-6-P)和異檸檬酸脫氨酶(ICD)的作用影響不顯著,即具有穩(wěn)定MDH的作用,使其活性不致因脂肪分解作用而大幅度的改變。而對(duì)于仔豬,由于皮下脂肪組織內(nèi)此三種酶的含量少,甜菜堿有降低其活性的趨勢(shì),但影響不顯著,因此甜菜堿減少體脂主要通過增強(qiáng)脂肪分解的途徑,達(dá)到降低胴體脂肪的效果。這與甜菜堿在肥育豬上通過抑制脂肪合成,加速脂肪分解兩方面起作用存在差異。
3.3
甜菜堿對(duì)蛋白質(zhì)、氨基酸代謝的影響
大量的研究表明,在提供甲基的作用方面,甜菜堿可完全替代蛋氨酸。蛋氨酸一方面作為底物用于合成蛋白質(zhì),另外作為高效甲基供體參與機(jī)體甲基代謝。甜菜堿可以提高肝臟中甜菜堿-高半胱氨酸甲基轉(zhuǎn)移酶活性,同時(shí)自身也提供高效活性甲基,使蛋氨酸脫甲基產(chǎn)物-高半胱氨酸甲基化重新生成蛋氨酸,由此以有限數(shù)量的蛋氨酸為載體,以甜菜堿為甲基源不斷的為機(jī)體代謝提供甲基,從而使得大部分蛋氨酸用于合成蛋白質(zhì),可以節(jié)約蛋氨酸,提高利用效率,同時(shí),甜菜堿轉(zhuǎn)甲基后進(jìn)一步降解,產(chǎn)生絲氨酸及甘氨酸,從而使血液中氨基酸濃度升高(Kamoun,1986)。馮杰等(2001)研究發(fā)現(xiàn),甜菜堿使血清中游高蛋氨酸、絲氨酸、甘氨酸含量呈上升趨勢(shì),Puchala等在對(duì)羊的試驗(yàn)效果與此相似。甜菜堿可以增加血清中精氨酸、蛋氨酸、亮氨酸、甘氨酸等氨基酸及血清中氨基酸總量,從而刺激生長(zhǎng)激素的分泌;甜菜堿可能通過旺盛的甲基代謝,促進(jìn)天冬氨酸向N-甲基天冬氨酸(NMA)轉(zhuǎn)化,而NMA可刺激下丘腦合成和分泌生長(zhǎng)激素釋放激素,從而提高機(jī)體生長(zhǎng)激素的水平。
3.4 甜菜堿的誘食作用
許梓榮等(1999)發(fā)現(xiàn),甜菜堿對(duì)仔豬的誘食效應(yīng)和水生生物相似,這與國(guó)外學(xué)者報(bào)道用甜菜堿替代蛋氨酸可避免或減少蛋氨酸引起的抑食反應(yīng)相一致。
3.5 甜菜堿對(duì)豬生產(chǎn)性能的影響
甜菜堿能促進(jìn)生長(zhǎng)激素(GH)的分泌,GH能增強(qiáng) DNA聚合酶活性、
RNA聚合酶活性,促進(jìn) DNA轉(zhuǎn)錄,使mRNA合成增加(甜菜堿作為高效的甲基供體,加速了RNA前體的加工和修飾過程),核糖體數(shù)量增加;此外,GH還加強(qiáng)tRNA的合成,以促進(jìn)氨基酸的攝取。GH能增加細(xì)胞膜對(duì)氨基酸的通透性,促進(jìn)氨基酸進(jìn)入細(xì)胞,為蛋白質(zhì)合成提供足夠的原料;也能促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成,減少氨基酸的分解,使機(jī)體呈正氮平衡。
動(dòng)物的生長(zhǎng)主要受生長(zhǎng)軸的調(diào)控,下丘腦-垂體-肝臟構(gòu)成的生長(zhǎng)軸是調(diào)控動(dòng)物生長(zhǎng)的中心環(huán)節(jié)。胰島素樣生長(zhǎng)因子(IGF-1)在該生長(zhǎng)軸中屬于“終端”,最能反映動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)和生長(zhǎng)狀況。大量的研究證明,腦垂體分泌的GH并不直接促進(jìn)生長(zhǎng),而是在GH與受體結(jié)合,誘導(dǎo)肝細(xì)胞產(chǎn)生的IGF-I介導(dǎo)下進(jìn)行的,這不僅對(duì)下丘腦和腦垂體具有反饋?zhàn)饔茫€能直接促進(jìn)肌肉的生長(zhǎng),而且IGF-l與體內(nèi)氮平衡呈強(qiáng)的正相關(guān),血漿中IGF-l水平
與日增重之間呈顯著上相關(guān)。當(dāng)日糧中缺乏蛋氨酸等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)時(shí),血清中的IGF-l活性會(huì)明顯下降。體內(nèi)外試驗(yàn)均表明,IGF-l能同時(shí)影響蛋白質(zhì)的合成和降解過程,并使蛋白質(zhì)的沉積增加。此外,甜菜堿可以提高肝臟和腦垂體中環(huán)磷酸腺苷(cAMP)的含量,第二信使水平提高,并通過激活依賴;cAMP-蛋白激酶,催化許多蛋白質(zhì)的磷酸化,提高這些蛋白酶的活性,以適應(yīng)高蛋白質(zhì)合成狀態(tài)下正氮平衡的需要。cAMP的增加,可增強(qiáng)腦垂體的內(nèi)分泌功能,促進(jìn)腦垂體細(xì)胞合成和釋放GH、促甲狀腺激素(TSH)等激素。
3.6 甜菜堿可以調(diào)節(jié)滲透壓,提高抗應(yīng)激、抗病能力
Linderman等(1986)試驗(yàn)表明,仔豬斷奶后一周內(nèi)各種消化酶水平顯著卜降。而甜菜堿有類似電解質(zhì)的特征,在消化道病原體侵入的狀態(tài)下,對(duì)胃腸道上皮細(xì)胞具有滲透保護(hù)作用,且當(dāng)仔豬因腹瀉導(dǎo)致胃腸道失水和離子平衡失調(diào)時(shí),甜菜堿能有效地防止水分損失,避免引起高血鉀癥,以維持和穩(wěn)定胃腸道離子平衡山(Hanson,1994),使得受斷奶應(yīng)激的仔豬胃腸內(nèi)微生物區(qū)系中有益由占主導(dǎo)地位,保護(hù)消化道內(nèi)源性消化酶的正常分泌及其活力的穩(wěn)定,進(jìn)而提高了飼料養(yǎng)分的消化利用率,促進(jìn)斷奶仔豬的快速生長(zhǎng)(余東游等,2000)。
3.7 甜菜堿可以改善豬肉品質(zhì)
肉的鮮味,主要來源于肌肉中的肌苷醇和如谷氨酸等,由于甜菜堿增強(qiáng)了肌肉中脂肪酸的β-氧化,從而促進(jìn)廠肌肉中三磷酸腺苷(ATP)生成,ATP分解供能后生成一磷酸腺苷(AMP),使得肌肉中由AMP脫氧分解而來的肌苷酸含量增加,因此可以增加肉的鮮味。血紅素使肌紅蛋白帶有特定的顏色,血紅素的主要成分是卟啉,而卟啉基本合成原料是甘氨酸和琥珀酰CoA,甜菜堿是甘氨酸的衍生物,同時(shí)由于其能促進(jìn)肌肉中脂肪酸β-氧化,產(chǎn)生較多的乙酸CoA,加速了三羧酸循環(huán),產(chǎn)生較多的琥珀酰CoA,為卟啉的合成提供底物,可能會(huì)在一定的程度上促進(jìn)肌紅蛋白的合成,從而改善了豬肉的色澤(汪以真,1996)。
4 甜菜堿在養(yǎng)豬生產(chǎn)中的應(yīng)用
甜菜堿作為一種新型的營(yíng)養(yǎng)性添加劑,在養(yǎng)豬生產(chǎn)中廣泛應(yīng)用,不僅可以提高瘦肉率,降低脂肪含量,還可以促進(jìn)豬的生長(zhǎng),提高仔豬的抗病、抗應(yīng)激能力,提高豬肉的色、香和味,從而有效的改善豬肉的品質(zhì)。Peter報(bào)道,在飼料中添加1250mg/kg甜菜堿,可使服有豬背膘厚降低15%,眼肌面積增大;西班牙畜牧中心報(bào)道,飼料中添加甜菜堿,肥育豬瘦肉率提高2%。美國(guó)路易斯安那州立大學(xué)的Lee,Sourthen研究小組的兩個(gè)重復(fù)試驗(yàn)表明,在早期斷奶仔豬飼糧中添加甜菜堿,可提高斷奶后第一周日增重75%和122%,第2周日增重提高14%和28%,采食量提高了20%左右;有試驗(yàn)表明,甜菜堿可以降低斷奶仔豬的腹瀉率,提高生長(zhǎng)速度和飼料報(bào)酬(Peter best,1994)。許梓榮等研究表明,在斷奶仔豬的日糧中添加600mg/kg和800mg/kg甜菜堿時(shí),可提高采食量。Smith和 Matthews等的研究證實(shí),在缺乏蛋氨酸的日糧中添加甜菜堿可顯著的提高斷奶仔豬的生長(zhǎng)速度和飼料利用率,可顯著改善肥育豬胴體組成。豬肉的pH、系水率、大理石紋評(píng)分、肌肉顏色和肉的食用、加工品質(zhì)。
-----------高艷霞
李同洲
李建國(guó) |
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