肌內(nèi)脂肪含量相關(guān)的候選基因遺傳變異的研究

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　　肌內(nèi)脂肪含量相關(guān)的候選基因遺傳變異的研究

　　陳桂蓮,蘆春蓮,孫國(guó)慶,曹洪戰(zhàn)*

　　(河北農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，保定 071001)

　　摘要：文章對(duì)與肌內(nèi)脂肪相關(guān)的候選基因H-FABP和A-FABP,及L-FABP基因、HSL基因、UCP3基因等基因遺傳變異的研究做一綜述。
　　關(guān)鍵詞：肌內(nèi)脂肪;候選基因;遺傳變異
　　Review of Genetic Variation for the Candidate Gene on Intramuscular Fat Content
　　CHEN Gui-lian, LU Chun-lian, SUN Guo-qing,CAO Hong-zhan﹡
　　(College of Animal Science and Technology, Agricultural University of Hebei,
　　Hebei,Baoding 071000)
　　Abstract: In this paper ,H-FABP, A –FABP,L-FABP, HSL, and UCP3 genes as the candidate gene about genetic variation were reviewed.
　　Key words: Intramuscular fat; Candidate Gene; Genetic Variation
　　隨著人們生活水平的提高,人們不再單純要求瘦肉含量而越來越看重肉的品質(zhì).肌內(nèi)脂肪(Intramuscular fat,IMF)的含量影響著肉質(zhì)的嫩度，風(fēng)味和多汁性。Patrici[1,2] 等對(duì)丹麥商品豬的肉質(zhì)研究發(fā)現(xiàn)，肉的風(fēng)味多汁性隨肌內(nèi)脂肪含量的增加而持續(xù)改善;提高肌內(nèi)脂肪的含量會(huì)有肉質(zhì)嫩度和多汁性的改進(jìn)。所以提高豬肉肌內(nèi)脂肪的含量具有廣泛的研究前景。但是由于IMF含量在活體中的測(cè)定有一定的難度，所以利用DNA標(biāo)記輔助選擇(MAS)即利用生物技術(shù)手段去尋找控制IMF的基因并對(duì)其進(jìn)行選育來提高IMF含量，改善肉質(zhì)。
　　目前對(duì)于具體哪個(gè)基因是影響IMF的主基因還沒有統(tǒng)一的定論，但對(duì)于候選基因的研究成為熱點(diǎn)。本文對(duì)與肌內(nèi)脂肪相關(guān)的候選基因心臟脂肪酸結(jié)合蛋白(H-FABP)、脂肪型脂肪酸結(jié)合蛋白(A-FABP)、肝臟型脂肪酸結(jié)合蛋白(L-FABP)以及激素敏感脂肪酶(HSL)、豬解藕聯(lián)蛋白3(UCP3)等基因遺傳變異的研究做一綜述。
　　一.FABPs基因遺傳變異的研究
　　脂肪酸結(jié)合蛋白(fatty acid-binding protein,FABP)是小的細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì),參與細(xì)胞內(nèi)脂肪酸的運(yùn)輸,可將脂肪酸從細(xì)胞膜上運(yùn)送到脂肪酸氧化和甘油三酯及磷脂的合成位置[3]。作為細(xì)胞內(nèi)類脂結(jié)合蛋白的家族, FABPs至少有8 種結(jié)構(gòu)上不同的類型,每種類型的FABP在不同組織和細(xì)胞中表達(dá)。其中關(guān)于H-FABP和A-FABP與肌內(nèi)脂肪相關(guān)的報(bào)道較多，關(guān)于L-FABP也有報(bào)道。
　　(1)H-FABP
　　1997年，Gerbens 等在荷蘭大白豬、杜洛克、大約克夏、漢普夏、梅山、皮特蘭及野豬豬種中，利用限制性內(nèi)切酶HaeⅢ , HinfⅠ和MspⅠ對(duì)兩個(gè)分別為850bp 和700bp 的PCR 產(chǎn)物進(jìn)行分析, 發(fā)現(xiàn)了多態(tài)性的存在, 其中, MspⅠ切點(diǎn)位于5’-上游區(qū)域, 而HaeⅢ 和HinfⅠ切點(diǎn)位于第2 內(nèi)含子內(nèi)。杜洛克豬在所有3 個(gè)H-FABP RFLP位點(diǎn)均具有多態(tài)性, IMF含量高且具有高變異性[4]。1998年，Gerbens等在豬H-FABP 基因的第二內(nèi)含子區(qū)還發(fā)現(xiàn)了1個(gè)雙等位基因的微衛(wèi)星DNA 序列。2個(gè)等位基因的大小分別為169bp 和176bp[5]。2001年D.Nechtelberger 等在大白豬、皮特蘭和蘭德瑞斯豬中新發(fā)現(xiàn)了一個(gè)Msp*Ⅰ切點(diǎn)[6];2002年，曹紅鶴等對(duì)豬的三個(gè)PCR-RFLP多態(tài)片段進(jìn)行克隆測(cè)序分析，發(fā)現(xiàn)了5’-上游區(qū)域HinfⅠ-RFLP和HaeⅢ-RFLP由于1324位堿基T→C和1811位C→G突變引起，還發(fā)現(xiàn)了位于第二含子的另一個(gè)Hinf*Ⅰ切點(diǎn)，由1970位T→C堿基替換產(chǎn)生并分析了酶切位點(diǎn)和突變的堿基序列[7];同年,王存芳報(bào)道了萊蕪豬、杜洛克、漢普夏、長(zhǎng)白豬、大約克五個(gè)豬種的HinfⅠ-RFLP等位基因H,HaeⅢ-RFLP等位基因D, Hinf*Ⅰ-RFLP等位基因B的頻率，酶切位點(diǎn)中五個(gè)品種的群體遺傳特性明顯不同[8];林萬(wàn)華等對(duì)中外10個(gè)豬種進(jìn)行了遺傳變異分析,結(jié)果發(fā)現(xiàn)H-FABP基因多態(tài)性在中國(guó)地方豬種和引進(jìn)豬種內(nèi)分布不同[9]。李楨等(2003)利用PCR- RFLP 技術(shù)對(duì)五指山豬、沂蒙黑豬等10 個(gè)中國(guó)豬種和大白豬的心臟脂肪酸結(jié)合蛋白基因5' 端上游區(qū)(HinfI- RFLP)和第二內(nèi)含子內(nèi)(HinfI- RFLP、HaeⅢ- RFLP) 的遺傳變異進(jìn)行了研究。結(jié)果表明, 在5' 端上游區(qū)的HinfI- RFLP 位點(diǎn)上, 所有品種都有變異, 但沂蒙黑豬和大白豬只有兩種基因型(HH、Hh) ; 在第二內(nèi)含子內(nèi)的HinfI- RFLP 位點(diǎn)上, 二花臉只有BB基因型, 而其他品種都表現(xiàn)出多態(tài)性; 在第二內(nèi)含子內(nèi)的HaeⅢ- RFLP 位點(diǎn)上, 只在五指山豬、香豬和大白豬中發(fā)現(xiàn)有多態(tài)性存在[10]。龐衛(wèi)軍等(2004)利用PCR- RFLP 分子標(biāo)記技術(shù), 檢測(cè)了杜洛克、長(zhǎng)白等8 個(gè)豬種和野豬的H- FABP 基因在5' 端上游區(qū)和第二內(nèi)含子區(qū)的遺傳變異,在HinfI- RFLP 位點(diǎn)上均存在多態(tài)性[11]。同年，梅書棋等利用PCR- RFLP對(duì)H- FABP 基因3 個(gè)位點(diǎn)在湖北白豬中的多態(tài)性進(jìn)行了初步研究, 結(jié)果表明H- FABP 基因在湖北白豬中的遺傳變異與肌內(nèi)脂肪含量存在顯著相關(guān)[12];李武峰等認(rèn)為, H-FABP基因中的h 等位基因, 尤其是hh 純合基因型對(duì)牛肉嫩度有較大影響, 并把H- FABP 作為影響牛肉大理石花紋( 即IMF 含量) 和嫩度形狀的候選基因[13]。楊文平等(2006)應(yīng)用PCR-SSCP方法分析了山西白豬、馬身豬、大白豬、長(zhǎng)白豬和杜洛克豬5個(gè)豬種,在H-FABP基因內(nèi)含子1中發(fā)現(xiàn)了多態(tài)位點(diǎn),該位點(diǎn)上具有兩個(gè)等位基因A和B,序列測(cè)定表明SSCP的變異是由堿基C→T的替換造成的[14]。郭瑞等(2007)通過對(duì)H - FABP基因5′- 上游區(qū)的測(cè)序分析,在1127 bp和1479 bp處發(fā)現(xiàn)了2個(gè)新的多態(tài)性位點(diǎn)[15]。同年,王彥等發(fā)現(xiàn)在雞H- FABP 基因260 bp 和675 bp 處存在T/ C 和G/A 的突變位點(diǎn), 對(duì)2 個(gè)突變位點(diǎn)在研究群體中進(jìn)行基因型分析, 結(jié)果產(chǎn)生3 種基因型。在T260C 位點(diǎn)上, 所有品種中AA型的IMF 含量顯著高于BB型個(gè)體, 但對(duì)于不同的品種來說, AA 和BB 基因型只對(duì)封開杏花雞和嶺南黃雞II 號(hào)的IMF 含量有顯著影響,而對(duì)其他各雞種均無顯著影響; 在G675A 位點(diǎn)上, 所有品種中AA 型和AB 型肌內(nèi)脂肪含量差異顯著[16]。
　　(2)A- FABP 基因
　　1998年，Gerbens等,豬A-FABP基因第一內(nèi)含子含有一個(gè)微衛(wèi)星序列, 且微衛(wèi)星的多態(tài)性與杜洛克豬的IMF 含量相關(guān)[17]。Gerbens(2000,2001)研究發(fā)現(xiàn)豬A- FABP 基因存在2 個(gè)多態(tài)位點(diǎn)與IMF 含量有關(guān), 一個(gè)是內(nèi)含子Ⅰ區(qū)域(CA)重復(fù)單位的微衛(wèi)星序列與IMF 含量存在相關(guān); 另一個(gè)是在其微衛(wèi)星序列附近有一個(gè)BsmΙ酶切位點(diǎn)與IMF 含量存在強(qiáng)烈的正相關(guān);研究還發(fā)現(xiàn), A- FABP 基因的mRNA 的表達(dá)水平與IMF 含量顯著相關(guān)[18-19]。李楨等(2004)利用微衛(wèi)星技術(shù)表明, 中國(guó)豬種在A- FABP 基因微衛(wèi)星基因座上有極高的多態(tài)性[20]。姜延志等(2006)利用PCR- RFLPs 標(biāo)記技術(shù), 對(duì)中國(guó)地方豬種雅南豬、大河豬、培育品種大河烏豬以及三元雜交群體DLY的脂肪細(xì)胞型脂肪酸結(jié)合蛋白基因的內(nèi)含子Ⅰ區(qū)域進(jìn)行了分析研究, 發(fā)現(xiàn)BsmΙ 酶切位點(diǎn)具有多態(tài)性, 并分為3 種基因型(即AA、BB 和AB 型), 基因型AA 的肌內(nèi)脂肪含量極顯著的高于基因型AB 和BB[21]。李文娟等(2006)結(jié)果表明: H-FABP 基因mRNA 隨日齡的增長(zhǎng)表達(dá)量顯著降低, 而A-FABP 基因mRNA 隨日齡的增長(zhǎng)表達(dá)量顯著升高,并表現(xiàn)出顯著的品種效應(yīng),性別因素對(duì)A-FABP基因表達(dá)影響顯著[22]。羅桂芬等(2006),對(duì)北京油雞A-FAB P基因進(jìn)行SNPs檢測(cè)和基因型與性狀的關(guān)聯(lián)分析發(fā)現(xiàn)在A-FABP基因外顯子一內(nèi)第51位編碼堿基處發(fā)生了C→T轉(zhuǎn)換,但編碼的氨基酸不變，這種同義突變可能通過影響基因的表達(dá)而影響性狀。基因型與性狀的關(guān)聯(lián)分析結(jié)果表明,而不同基因型間的腹脂率、皮脂厚、肌內(nèi)脂肪含量差異極顯著,且3種性狀BB 型均值均高于AA型和AB 型[23]。陳寬維等(2006),利用PCR-RFLP技術(shù)和DNA 測(cè)序檢測(cè)3 個(gè)雞種A-FABP第85 位點(diǎn)和第1 805 位點(diǎn)的遺傳變異A-FABP第85位點(diǎn)不影響A-FABP 的氨基酸序列;而第1 805 位點(diǎn)的遺傳多態(tài)性影響氨基酸序列的變化:由脯氨酸變?yōu)榻z氨酸,說明該多態(tài)性可能通過A-FA B P 基因的表達(dá)水平從而影響雞的肉質(zhì)[24]。葉滿紅等(2007)研究采用PCR-SSCP 技術(shù)分析A-FABP 基因外顯子1及內(nèi)含子1在7 個(gè)雞品種中的多態(tài)性，測(cè)序分析產(chǎn)生三個(gè)多態(tài)位點(diǎn)分別是由堿基C →T、G→A 以及C →T 的變異引起的，其中外顯子1上第51 位編碼堿基處,TTC →TTT ,但并不引起編碼氨基酸的改變。研究結(jié)果證明不同品種間在基因型及等位基因的分布上存在顯著差異,尤其在中國(guó)地方雞品種與進(jìn)口AA 肉雞間差異顯著[25]。
　　(3)L- FABP 基因
　　有研究報(bào)道雞的L-FABP基因多態(tài)性與腹部脂肪重量和百分?jǐn)?shù)有關(guān)，此基因可作為影響雞脂肪性狀的候選位點(diǎn)或與主效基因有關(guān)的位點(diǎn)[26]。姜延志等利用PCR-SSCP檢測(cè)方法對(duì)4個(gè)豬種(藏豬、大河豬、雅南豬和約克夏)的外顯子2全序列進(jìn)行SNP位點(diǎn)多態(tài)性片段的基因型分型,結(jié)果發(fā)現(xiàn)一個(gè)C→T的單核苷酸多態(tài),等位基因頻率在中國(guó)地方豬種(藏豬、大河豬、雅南豬)與國(guó)外約克夏豬種間存在極顯著的差異[27]。
　　二.HSL基因
　　HSL基因其編碼產(chǎn)物激素敏感脂肪酶是動(dòng)物體內(nèi)最早引發(fā)脂肪組織中甘油三酯分解的關(guān)鍵酶和限速酶。HSL基因在脂肪代謝和肉品質(zhì)中的關(guān)鍵作用, 使其成為與動(dòng)物脂肪代謝和肉質(zhì)性狀相關(guān)的候選基因。吳珍芳等(2000)經(jīng)PCR-RFLP分析, 在內(nèi)含子7的AluⅠ位點(diǎn)梅山豬和湖北白豬有PP、PQ、和QQ3種基因型，等位基因頻率分別為0.645 P,0.355 Q和0.15 P,0.85 Q。但是在通城豬中只存在 PP基因型，長(zhǎng)白和大白豬中只存在QQ基因型[28]。雷明剛等(2001)利用PCR-RFLP方法,分析了豬HSL基因外顯子I 區(qū)多態(tài)性,發(fā)現(xiàn)不同品種豬間存在多態(tài)性。瘦肉型大白豬和長(zhǎng)白豬全部表現(xiàn)為GG基因型;杜洛克豬表現(xiàn)為AG和GG兩種基因型,其等位基因A 和G的頻率是15 %和85 %;脂肪型通城豬和清平豬表現(xiàn)為AA 和AG兩種基因型,其等位基因A、G的頻率分別是91. 67 %、8. 33 %和89. 83 %、10. 17 %[29]。雷明剛等(2005)對(duì)不同品種豬HSL基因5 ′-UTR和外顯子Ⅰ片段進(jìn)行了克隆測(cè)序。序列比較發(fā)現(xiàn),HSL基因外顯子Ⅰ的442 bp 位置有G→A堿基間的變異, G→A的轉(zhuǎn)換改變了限制性內(nèi)切酶BsaHⅠ酶識(shí)別位點(diǎn),且導(dǎo)致了編碼氨基酸Val→ Ile的替換。經(jīng)PCR-RFLP分析, HSL基因外顯子Ⅰ BsaHⅠ位點(diǎn)多態(tài)性有AA、AG和GG 3種基因型?！按蟀住撩飞健盕2 代資源家系豬BsaHⅠ位點(diǎn)不同基因型個(gè)體背膘厚、肌內(nèi)脂肪等性狀協(xié)方差統(tǒng)計(jì)分析發(fā)現(xiàn),AG基因型和GG基因型在眼肌面積上存在顯著差異[30]。
　　三.UCP3基因遺傳變異的研究
　　Knoll et al. (2000)研究表明，豬UCP3 基因5' 調(diào)控區(qū)序列的AvaⅠ酶切位點(diǎn)與肌肉和脂肪的能量轉(zhuǎn)化顯著相關(guān)[31]。申海蓮等( 2002 ) 研究后認(rèn)為，UCP3 基因-55C→T 變異與中國(guó)人局部體脂含量、體脂代謝及分布相關(guān)[32]。方美英等(2002)在UCP3 基因3' 調(diào)控區(qū)序列發(fā)現(xiàn)一個(gè)AvaⅠ酶切位點(diǎn)，該酶切位點(diǎn)與豬的不同能量代謝類型極顯著相關(guān)[33]。通過PCR-SSCP 方法，涂榮劍等(2004)證實(shí)UCP3 基因與胸腰椎間膘厚、系水力和失水率呈顯著相關(guān)[34]。任亮等(2006)對(duì)豬UCP3 基因的部分編碼區(qū)進(jìn)行了測(cè)序，在395 bp 處發(fā)現(xiàn)了1 個(gè)cSNP 位點(diǎn)。該cSNP 位點(diǎn)發(fā)生G→A 突變，并導(dǎo)致相應(yīng)編碼氨基酸由甘氨酸→精氨酸的改變。該位點(diǎn)可以被限制性內(nèi)切酶SmaⅠ識(shí)別。UCP3 SmaⅠ位點(diǎn)主要表現(xiàn)為加性效應(yīng)，基因型AA 降低膘厚，提高系水力和降低失水率，但同時(shí)也降低肌內(nèi)脂肪含量[35]。
　　四.其它相關(guān)基因遺傳變異的研究。
　　促黑激素皮質(zhì)素受體—4(MC4R)是G蛋白偶聯(lián)受體(GProteincoupledreceptors,GPCRs)超家族的一個(gè)成員,在人和鼠的體重、能量穩(wěn)態(tài)和采食量的調(diào)控中具有重要作用。有研究報(bào)道MC4R基因的多態(tài)性對(duì)IMF和BF有影響;豬MC4R基因第7跨膜結(jié)構(gòu)功能域的一個(gè)高度保守區(qū)內(nèi)的錯(cuò)義突變(G→A)與脂肪性狀相關(guān)顯著。脂肪細(xì)胞定向分化因子1(ADD1)基因多態(tài)性同IMF有顯著的相關(guān),但是同BF沒有顯著的相關(guān)，其多態(tài)性有可能應(yīng)用到提高IMF同時(shí)不影響B(tài)F的育種實(shí)踐中。脂蛋白脂肪酶基因(LPL)第6內(nèi)含子SmaⅠ的位點(diǎn)TT 基因型和tt 基因型在平均背膘厚上存在顯著差異。在第8 內(nèi)含子的HindⅢ-RFLP 位點(diǎn)上, 國(guó)外豬種和榮昌豬存在遺傳變異, 其余國(guó)內(nèi)豬種和野豬均為FF 純合型。在第8 內(nèi)含子的EcoRⅠ-RFLP 位點(diǎn)上, 國(guó)外豬種和中國(guó)地方豬種均以H 等位基因頻率較高, 只有個(gè)別豬種間存在差異, 無明顯的品種特征。
　　此外一個(gè)新發(fā)現(xiàn)的與IMF有關(guān)的基因—過氧化物酶體增殖體激活受體-γ基因。它在脂肪代謝調(diào)控方面的生物學(xué)效應(yīng)主要表現(xiàn)為,促進(jìn)脂肪細(xì)胞早期分化和脂質(zhì)正向代謝調(diào)節(jié)。而且,還參與脂肪代謝相關(guān)基因的表達(dá)調(diào)控,調(diào)節(jié)脂肪代謝,正向調(diào)節(jié)脂肪儲(chǔ)存和釋放、維持機(jī)體能量平衡和促進(jìn)脂肪細(xì)胞基因表達(dá)。有報(bào)道稱PPARγ基因在肌肉中的表達(dá)對(duì)雄性哈薩克綿羊的IMF含量有負(fù)面影響，但在其他物種中沒有影響。而在綿羊的后期生長(zhǎng)階段的影響需要繼續(xù)研究。大量的研究證實(shí)此基因在很多動(dòng)物中與脂肪的分化有關(guān)，因此該基因可能是IMF的一個(gè)候選基因，有待進(jìn)一步研究。
　　五.結(jié)語(yǔ)
　　隨著分子生物學(xué)技術(shù)的快速發(fā)展，各國(guó)學(xué)者通過對(duì)豬的肌內(nèi)脂肪相關(guān)基因遺傳變異的研究來了解其遺傳機(jī)制，實(shí)現(xiàn)IMF含量的遺傳改良，進(jìn)而為提高育種改良的效果滿足人們的生活需要奠定了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。但對(duì)IMF主效基因及候選基因的研究還處于初始階段，需要做進(jìn)一步的研究，以實(shí)現(xiàn)肉質(zhì)改良的目的，達(dá)到物種優(yōu)化選擇。
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　　通訊地址：河北農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院D座2326 陳桂蓮(郵政編碼071001)E-mail :guilian-chen@163.com
　　電話：0312-7528352
　　收稿日期:
　　基金項(xiàng)目：
　　1、河北省重大技術(shù)創(chuàng)新項(xiàng)目(07221008Z)
　　2、河北省自然科學(xué)基金(C2006000517)
　　3、河北省科技廳重大項(xiàng)目(06220401D-4)
　　4、河北省畜牧局項(xiàng)目(2006-03)
　　作者簡(jiǎn)介:陳桂蓮(1981- ) ,女,漢族,河北保定人，碩士生,研究方向:動(dòng)物遺傳育種與繁殖專業(yè)。
　　通訊作者:曹洪戰(zhàn)﹡(1970-)，男，漢族，河北棗強(qiáng)人，2003年獲得中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)博士學(xué)位，河北農(nóng)業(yè)大學(xué)副教授，碩士生導(dǎo)師。

金木水火土666

好像對(duì)養(yǎng)殖戶的利益沒多大關(guān)系，呵呵

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