高溫條件下家禽的營養(yǎng)需要

葉知秋

高溫條件下家禽的營養(yǎng)需要

萬建美 譯

譯自Poultry Production in Hot Climates (2nd Edition), N. J. Daghir

溫度應激條件下的營養(yǎng)需要一直是一個備受關注的研究領域。許多年來，已經有許多綜述對這一領域的研究結果進行了總結。比如Moreng（1980）回顧了溫度對家禽維生素需要量的影響。NRC于1981年出版了《環(huán)境對畜禽營養(yǎng)需要的影響》（Effect of Environment on Nutrient Requirements of Domestic Animals）一書，書中主要闡述了溫度變化、生產性能、代謝能需要量和飲水量對采食量的影響。Austic（1985）在《家畜應激生理第三卷：家禽》（Stress Physiology in Livestock, Vol. 3, Poultry）一章中對應激條件下家禽能量、蛋白質、氨基酸、維生素、礦物元素、必需脂肪酸和水的需要進行了簡明扼要而廣泛的總結。Lesson（1986，2003）對熱應激條件下的各種營養(yǎng)因素進行了考察，并給出了一些能改善熱應激條件下肉雞和蛋雞生產性能的特殊日糧配制技術。而Shane（1988）論述了熱應激與營養(yǎng)的關系，并著重強調了熱應激對免疫系統(tǒng)的影響。近幾年的研究許多研究表明，營養(yǎng)干預可以減輕高溫對動物生產性能造成的不利影響（Gous和Morris，2005；Balnave和Brake，2005；Lin等，2006）。Balnave（2004）指出，準確界定熱應激條件下家禽的營養(yǎng)需要是一個挑戰(zhàn)，因為影響熱應激條件下家禽營養(yǎng)需要的因素遠多于溫度適中時。

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魚不喝水

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葉知秋

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印尼就是高溫區(qū)域   肉雞為主

小馬哥

高溫條件下家禽的營養(yǎng)需要
萬建美 譯
譯自Poultry Production in Hot Climates (2nd Edition), N. J. Daghir

　　溫度應激條件下的營養(yǎng)需要一直是一個備受關注的研究領域。許多年來，已經有許多綜述對這一領域的研究結果進行了總結。比如Moreng（1980）回顧了溫度對家禽維生素需要量的影響。NRC于1981年出版了《環(huán)境對畜禽營養(yǎng)需要的影響》（Effect of Environment on Nutrient Requirements of Domestic Animals）一書，書中主要闡述了溫度變化、生產性能、代謝能需要量和飲水量對采食量的影響。Austic（1985）在《家畜應激生理第三卷：家禽》（Stress Physiology in Livestock, Vol. 3, Poultry）一章中對應激條件下家禽能量、蛋白質、氨基酸、維生素、礦物元素、必需脂肪酸和水的需要進行了簡明扼要而廣泛的總結。Lesson（1986，2003）對熱應激條件下的各種營養(yǎng)因素進行了考察，并給出了一些能改善熱應激條件下肉雞和蛋雞生產性能的特殊日糧配制技術。而Shane（1988）論述了熱應激與營養(yǎng)的關系，并著重強調了熱應激對免疫系統(tǒng)的影響。近幾年的研究許多研究表明，營養(yǎng)干預可以減輕高溫對動物生產性能造成的不利影響（Gous和Morris，2005；Balnave和Brake，2005；Lin等，2006）。Balnave（2004）指出，準確界定熱應激條件下家禽的營養(yǎng)需要是一個挑戰(zhàn)，因為影響熱應激條件下家禽營養(yǎng)需要的因素遠多于溫度適中時。
溫度對家禽的影響
　　在討論具體的營養(yǎng)需要前需要說明一點，即對不同品種和不同年齡家禽的最適溫度范圍的界定還存在很大的爭議。因為家禽對溫度變化所作出的反應受許多因素的影響。其中最為重要的幾個因素是大氣濕度、風速和家禽先前適應的氣候環(huán)境。通常在相對較寬的溫度范圍內，家禽都會表現(xiàn)出很好的生產性能。這個溫度范圍介于10-27℃之間，且肉雞、蛋雞和火雞相差不大（Milligan和Winn，1964；de Albuquerque等，1978；Mardsen和Morris，1987）。
　　溫度在10-22℃時肉雞的生長速度最快，而達到最大飼料轉化率的溫度約為27℃；對于蛋雞，溫度在10-30℃之間時用于產蛋的凈能幾乎不變，而每枚蛋的飼料成本在30℃時最低（Kampen，1984）。
　　對于家禽的最適溫度范圍，Charles（2002）在回顧了最適溫度與生產性能的相關文獻后得出如下結論：生長肉雞的最適溫度范圍是18-22℃，蛋雞是19-22℃。不過正如我們所知，生長所需的最適溫度并不是飼料轉化率最佳的最適溫度，飼料轉化率最佳的最適溫度也不是最佳蛋重的最適溫度。例如，溫度低于21℃時飼料轉化率通常會降低；溫度低于10℃時產蛋量和生長速度會下降?？偟膩碚f，最適溫度范圍主要依賴于所生產產品的市場相對價值與飼料成本的比值。當價格比率增大時，最適溫度就會下降，反之亦然。
　　另一個與溫度極其相關的重要因素就是采食量。毫無疑問，環(huán)境溫度過高或過低都會給肉雞和蛋雞的生產性能施加限制因素，即使這些因素本身并不影響采食量。采食量降低僅是引起生產性能下降的部分原因。NRC（1981）在總結了許多關于蛋雞的研究報告后得出如下結論：溫度在5-35℃范圍內每變化1℃，采食量將在20-21℃時的基礎上降低約1.5%。Austic（1985）總結了生長期肉雞的研究后指出，當溫度在18-22℃基礎上每增加1℃，采食量降低1.7%。家禽對周期性高溫的反應與恒定高溫的反應并沒有太大差異。采食量的降低程度與溫度的變化并不是線性的，而是隨著溫度的升高，采食量下降的程度越大。Daghir（2008）通過總結和計算12篇研究文獻的結果得出溫度每上升1℃時采食量變化的百分率（見表 1）。
　　許多研究者試圖通過配對飼養(yǎng)試驗將高溫本身對生產性能造成的不利影響和采食量降低對生產性能造成的不利影響加以區(qū)分。Smith和Oliver（1972）利用飼養(yǎng)于21℃和38℃條件下的蛋雞進行試驗表明，38℃條件下產蛋率和蛋重的下降僅有40-50%是由采食量降低引起的，而蛋殼厚度和蛋殼強度的降低主要是由高溫引起。Dale和Fuller（1979）對肉雞的研究表明，生長速度下降的63%是由采食量降低造成的。與配對飼養(yǎng)試驗相比，另一個有趣的試驗方法是測定高溫環(huán)境下強飼對蛋雞和肉雞不同生產性能參數(shù)的影響。高溫條件下進行的肉雞配對飼養(yǎng)試驗和強飼試驗結果表明，生長速度下降的67%是由采食量降低造成的。
表 1 溫度對蛋雞采食量的影響（數(shù)值來源于文獻總結）
溫度（℃）        每升高1℃采食量的減少量（%）
20       
25        1.4
30        1.6
35        2.3
40        4.8
　　注：摘自Poultry Production in Hot Climates (Second Edition), Daghir, N. J., 2008.
能量需要量
　　當溫度高于21℃時，隨著溫度的升高，ME需要量降低。ME需要量的降低主要是維持的能量需要降低，而生產的能量需要并沒有受到環(huán)境溫度的影響。與冬季和春季相比，夏季的能量攝入量顯著降低（Daghir，1973）。夏季的能量攝入量比冬季要低10-15%。維持的能量需要隨著環(huán)境溫度的升高而降低，在27℃時達到最低，隨后又逐漸增加，直到環(huán)境溫度達到34℃。這一現(xiàn)象已經在肉雞上得到證明（Hurwitz等，1980）。圖 1所示即為環(huán)境溫度對肉公雞和肉母雞飼料轉化率和維持能量需要的影響。在溫度較溫暖的地區(qū)使用高能量肉雞日糧已經非常普遍，一些研究者認為，在提高日糧能量的同時還應增加日糧中最為缺乏的氨基酸的含量。McNaughton和Reece（1984）報道，僅當日糧中賴氨酸水平相對較高時，額外增加日糧能量水平才會顯著提高肉雞體重（圖 2），即在溫暖氣候條件下，僅當日糧中含有足夠的氨基酸時，增加日糧能量水平才會改善生產性能。雖然這種方法可能改善生產性能，但是也將增加家禽的熱負荷。
　　已經廣泛證明，高溫條件下日糧中添加脂肪是有益的，添加脂肪會增加高溫條件下動物的采食量和ME的攝入量。一項很早的研究（Fuller和Rendon，1977）表明，當日糧ME的33%由脂肪提供時，肉雞的ME、粗蛋白攝入量及體重分別較低脂肪日糧增加10%、10%和9%。Reid（1979）也發(fā)現(xiàn)，高溫條件下添加脂肪可改善蛋雞的生產性能。Daghir（1987）指出，高溫條件下日糧中添加脂肪對蛋雞采食量的改善程度比低溫時要大。在31℃時，添加脂肪使蛋雞的采食量提高了17.2%，而低溫（10-18℃）條件添加脂肪僅提高了4.5%（見表 2）。
　　眾所周知，高溫條件下添加脂肪有許多有益作用。日糧脂肪含量較高時降低了動物的產熱量，因為脂肪的熱增耗效應比蛋白質和碳水化合物都低。在溫暖環(huán)境條件下，日糧中添加脂肪，肉雞和蛋雞的能量攝入量均增加。日糧中添加脂肪似乎可以增加其它飼料原料的能值（Mateos和Sell，1981）。脂肪會降低腸道中食糜的通過速度（Mateos等，1982），因而增加養(yǎng)分的利用率。Wilson等（1980）發(fā)現(xiàn)，高溫會增加北京肉鴨腸道中食糜的通過速度，因此，在高溫條件下，日糧中添加脂肪可以抵消這一不利影響。
表 2 脂肪和溫度的相互作用對采食量的影響（g/只/天）
溫度（℃）        脂肪添加量（%）        增加量（%）
        0        5       
31        93        109        17.2
10-18        127        133        4.5
　　注：摘自Daghir，1987.

　　
　　
圖 1. 肉公雞（○）和肉母雞（△）飼料轉化率（下圖）和維持能量需要（上圖）與環(huán)境溫度的函數(shù)關系（摘自Hurwitz等，1980）




圖 2. 日糧能量水平對23-47日齡肉公雞賴氨酸需要量的影響。括號中的數(shù)值為各處理的平均值，上標中不含有相同小寫字母的表示差異顯著（P<0.05）。賴氨酸水平為0.308%/Mcal/kg（虛線）和0.322%/Mcal/kg（實線）。（摘自McNaughton和Reece，1984）。

蛋白質和氨基酸的需要量
　　高溫應激對蛋白質需要量的影響還不完全清楚。早期的研究表明，溫度變化既不增加，也不降低單位增重的蛋白質需要。近來，更多的研究表明，熱應激條件下蛋白質合成降低而分解增加（Lin等，2006），并且蛋白質合成降低并不能通過增加日糧蛋白水平而得到恢復（Tenin等，2000）。Cahaner等（1995）甚至懷疑，在高溫條件下高蛋白水平會降低肉雞的生產性能，并且這種影響與肉雞的基因型有關。當然，生產性能降低的部分原因可能是由于熱增耗增加，因為蛋白質的熱增耗較高。一個多世紀以前就已經認識到蛋白質攝入的產熱量比碳水化合物或脂肪要大（Rubner，1902）。因此，降低日糧蛋白水平會降低熱增耗。Gonzalez-Esquerra和Leeson（2005）提出，曝露于熱應激的時間長短可能會影響家禽對日糧蛋白水平的反應。短期曝露和長期曝露的反應不同。因此，通過降低日糧的粗蛋白水平以降低熱應激條件下家禽的產熱并不總是合理的。按理想蛋白模式設定家禽的必需氨基酸需要應該會將熱增耗降至最低。
　　Bray和Gesell（1961）報道，在30℃條件下，通過適當?shù)娜占Z配制確保蛋雞每日約15g蛋白質的攝入量就可以維持其產蛋量。圖 3表明，只要蛋白質攝入量不變，溫度對產蛋率（飼養(yǎng)日產蛋率）就不會產生影響。然而，30℃時的產蛋量（g/天）卻比24.4℃和5.6℃時更早地達到穩(wěn)定狀態(tài)。通過觀察發(fā)現(xiàn)，將蛋白質攝入量增加至18g/天，甚至在某些品種達到20g/每天，增加每日蛋白質攝入量所產生的反應是不依賴于溫度變化的。
　　溫度對氨基酸需要量的影響已經研究了許多年。March和Biely（1972）證明，高溫（31℃）不影響賴氨酸的代謝需要量。他們用白來航小雞在兩種溫度（20℃和31℃）條件下進行的飼養(yǎng)試驗，飼喂含有不同賴氨酸水平的日糧（0.73%、0.88%、1.03%和1.33%）。在兩種溫度條件下，以采食量與體增重的關系作圖，得到兩條獨立的生長效應曲線（圖 4）。
圖 3. 不同環(huán)境溫度下蛋白質攝入量對產蛋量（上圖）和產蛋率（下圖）的影響曲線。（摘自Bray和Gesell，1961）。
    結果表明，在高溫條件下生長速度的降低速率與采食量的降低速率是相同的。March和Biely（1972）指出，當以賴氨酸攝入量對體增重作圖時，可以用一條效應曲線描述兩種溫度下賴氨酸攝入量與體增重的關系（圖 5）。Balnave和Oliva（1990）報道，與21℃條件下飼養(yǎng)的肉雞（3-6周齡）相比，飼養(yǎng)于30℃恒溫或25-30℃周期性變溫條件下的肉雞蛋氨酸需要量降低。Lin等（2006）回顧了有關氨基酸平衡和高溫增強蛋白質降解的文獻后指出，各種研究的結論并不一致。增加賴氨酸水平并沒有改善熱應激肉雞的體增重（Mendes等，1997）。Rose和Uddin（1997）發(fā)現(xiàn)，高溫條件下肉雞生長速度對日糧添加賴氨酸的反應性降低。然而Brake等（1998）報道，高溫條件下增加Arg：Lys比值顯著影響了肉雞的生長性能。高溫條件下添加氨基酸的研究結論不一可能與幾個因素有關。Chen等（2005）報道，添加合成氨基酸的效應受日糧電解質（如氯化鈉）的影響。Brake等（1998）的研究結果支持這一結論，31℃條件下，當日糧含低水平的NaCl時，增加Arg：Lys比值改善了肉雞的體增重和飼料轉化率（表 3）。

圖 4. 兩種環(huán)境溫度下白來航小雞采食量與體增重的關系：飼喂15天，日糧賴氨酸水平為0.73%、0.88%、1.03%和1.33%。（摘自March和Biely，1972）。
　　
圖 5. 兩種環(huán)境溫度下白來航小雞15天賴氨酸累積攝入量與15天累積體增重的關系。日糧賴氨酸水平分別為0.73%、0.88%、1.03%和1.33%。（摘自March和Biely，1972）。
　　
　　
表 3. 不同Arg：Lys和氯化鈉水平對28-49日齡慢性熱應激條件下肉雞的平均體增重和飼料轉化率的影響（摘自Brake等，1998）
        NaCl (g/kg)
        1.2        2.4        1.2        2.4
Arg:Lys (g:g)        體增重 （g）        料肉比（g:g）
1.05        1.059b        1.154ab        2.38c        2.19b
1.20        1.060b        1.125ab        2.29bc        2.26bc
1.34        1.144ab        1.142ab        2.17ab        2.16ab
1.49        1.237a        1.085ab        2.20a        2.21b
SEM        53        0.05
　　a-c同列中不含相同上標的平均數(shù)間差異顯著（P<0.05）
　　Balnave和Brake（2001）發(fā)現(xiàn)，在高Arg：Lys比值的日糧中添加碳酸氫鈉改善了肉雞的生產性能。Gonzalez-Esquerra和Leeson（2006）研究了Arg：Lys比值、蛋氨酸來源和熱應激持續(xù)時間對肉雞生產性能的影響。結果表明，Arg：Lys比值、蛋氨酸來源和熱應激持續(xù)時間改變了熱應激肉雞對蛋白質的利用率。在急性或慢性熱應激條件下，飼喂高Arg：Lys比值日糧的肉雞，其蛋白質利用率不受蛋氨酸來源（L-Met、HMB（2-羥基-4-（甲硫基）丁酸）或DL-Met）的影響。
　　以上研究結果表明，高溫條件下肉雞的理想氨基酸模式可能因日糧條件的不同而異。
　　日糧蛋白質質量差或氨基酸不平衡時添加必需氨基酸可以降低熱增耗和高溫帶來的不利影響，從而有助于改善動物的生產性能。目前養(yǎng)殖業(yè)中一直采用的方法是，當環(huán)境溫度及其導致采食量變化時調整日糧的蛋白質和氨基酸水平，以維持這些養(yǎng)分的攝入量保持恒定。這一做法的理論基礎是，假設氨基酸用于組織生長和產蛋的效率不受溫度的影響。Hurwitz等（1980）提出一個估計高溫條件下家禽蛋白質和氨基酸需要量的方法，這個方法考慮了高溫引起的生產性能下降。他們使用一個數(shù)學模型估計當環(huán)境溫度高于最適生長溫度范圍時的氨基酸需要量，以維持氨基酸需要量/kcal的總和為基礎或表示為日糧氨基酸含量增長的百分比。根據該模型，當環(huán)境溫度達到28-30℃時，家禽的氨基酸的需要量降低。這一結論已經在Arg、Leu和SAA需要量上得到證明。以此為基礎，Hurwitz等（1980）建議應當重新考慮在配方中用線性關系描述氨基酸需要量這一做法。Austic（1985）建議，當溫度低于30℃時，我們可以繼續(xù)增加日糧中氨基酸的百分含量，當高于這一溫度時，進一步增加氨基酸含量將不再合理，因為生長速度和產蛋量均受到抑制。
　　Sinurat和Balnave（1985）報道，在周期性變溫（25-30℃）的條件下，增加育肥期肉雞日糧的ME或降低AA：ME比值都能改善肉雞的采食量和生長速度。他們（Sinurat和Balnave，1986）還觀察到，高溫（25-35℃）條件下自由擇食系統(tǒng)（free-choice system）中的肉雞會選擇相似的AA：ME比值，這一比值低于全價日糧。這一結果與Waldroup等（1976）的結果一致，即當日糧中氨基酸過量最少時熱應激狀態(tài)的肉雞的生長速度和飼料利用率都顯著改善。這一點在理論上是合理的，因為蛋白水平最低并改善氨基酸的平衡性會使熱增耗最低，從而降低必須散失的熱量值。
　　Zuprizal等（1993）研究了高溫對菜籽粕和豆粕總可消化蛋白（total digestible protein,TDP）和總可消化氨基酸（total digestible amino acids,TDAA）的影響。通過飼喂6周齡的肉雞表明，當環(huán)境溫度由21℃升高至32℃時，菜籽粕和豆粕的TDP和TDAA均降低。菜籽粕和豆粕的TDP分別降低12%和5%。Wallis和Balnave（1984）研究了環(huán)境溫度、日齡和性別對生長肉雞氨基酸消化率的影響。盡管性別對30-50日齡氨基酸消化率沒有主要影響，但是環(huán)境溫度的影響與性別相關。高溫時母雞的氨基酸消化降低，而對公雞沒有影響。Scott和Balnave（1988）評估了用不同能量和營養(yǎng)濃度組合的日糧來克服開產時周期性高溫引起的營養(yǎng)應激。開產早期，改變日糧ME濃度對飼養(yǎng)于常溫、低溫或高溫條件下的蛋雞的采食量、養(yǎng)分攝入量和產蛋量沒有影響。在常溫或低溫條件下，所有日糧ME-營養(yǎng)濃度組合都能使蛋雞達到推薦的每日蛋白攝入量，但是在高溫條件下只有那些采食營養(yǎng)濃度最高的日糧的蛋雞才能滿足推薦的營養(yǎng)攝入量。在高溫條件下，即使ME和蛋白攝入最高的蛋雞，其產蛋量也依舊不如正常條件下的蛋雞。
維生素
維生素C
　　維生素C是研究得最多的一個涉及環(huán)境溫度的維生素，而且它的作用還不完全清楚。一些證據表明，高溫條件下一些哺乳動物和鳥類不能合成足夠的抗壞血酸來彌補應激期間這一維生素的嚴重損失。早在1961年，Thornton（1961）指出，環(huán)境溫度由21℃升高至31℃，血液中抗壞血酸含量下降。這一現(xiàn)象被認為是維生素內源貯存量部分消耗和合成量降低的共同結果。Ahmad等（1967）也指出，在溫度高達35℃的熱應激期間抗壞血酸限制了體溫的增長。添加抗壞血酸可以改善動物的抗熱性，并降低與環(huán)境溫度升高相關的死亡率（Pardue等，1984）。Pardue等（1985）的研究表明，抗壞血酸降低肉雞在突發(fā)性熱應激（雞群生活空間層的溫度為38℃）期間的死亡率。添加抗壞血酸促進了母雞早期的生長，但對公雞則無促進作用。而Kafri和Cherry（1984）則指出添加抗壞血酸改善了32℃條件下公雞的生長速度，而對母雞沒有影響。這說明還需要進一步研究抗壞血酸合成或代謝的性別差異。
　　Njoku（1984）報道，日糧中添加200 ppm的抗壞血酸改善了飼養(yǎng)于熱帶地區(qū)肉雞的生長性能。該作者在第二試驗中再次發(fā)現(xiàn)日糧中添加抗壞血酸改善了肉雞的飼料轉化率（Njoku，1986）。
　　Thaxton（1986）報道，在炎熱環(huán)境下感染傳染性法氏囊病毒（infectious bursal disease virus,IBDV）后,維生素C保護了生長雞的免疫組織，降低死亡率。Pardue等（1985）報道，溫度時的免疫抑制可能是因為甲狀腺活性降低。因此，飼喂抗壞血酸誘導的免疫器官重量降低可能與甲狀腺活性有關。Takahashi等（1991）研究了添加抗壞血酸對經丙硫氧嘧啶（propylthiouracil）處理的肉雞的影響。飼喂抗壞血酸部分地阻止了攝食丙硫氧嘧啶肉雞的體增重、飼料轉化率及法氏囊和胸腺重量的下降。他們指出，抗壞血酸改善了實驗誘導甲狀腺功能減退癥肉雞的生產性能。Hayashi等（2004）研究了炎熱環(huán)境下免疫傳染性法氏囊病疫苗后抗壞血酸對肉雞生產性能和抗生產生量的影響?？箟难岬娘曃沽繛?58ppm，從20日齡開始飼喂，所有肉雞均在15日齡和20日齡免疫IBD疫苗。結果表明，抗壞血酸能夠將高溫和免疫引起的雙重應激降至最低。
　　用產蛋雞進行的研究表明，添加抗壞血酸可以改善蛋重、蛋殼厚度和產蛋率（Perek和Kendler，1962，1963）。Njoku和Nwazota（1989）發(fā)現(xiàn)，日糧中添加抗壞血酸改善了產蛋率、采食量和飼料利用率，降低了每千克蛋的飼料成本。日糧中添加400ppm抗壞血酸時的生產性能最佳。日糧中添加棕櫚油也同樣降低熱應激，并增加產蛋率、蛋重、采食量和利用效率。當單獨飼喂抗壞血酸或棕櫚油或組合飼喂時，都降低了破殼蛋的發(fā)生率。這些作者得出結論，添加抗壞血酸或棕櫚油都降低了熱帶環(huán)境中熱應激的不利影響。Whitehead和Keller（2003）在一篇關于抗壞血酸的綜述中報道，日糧中添加250-400ppm的抗壞血酸均能改善蛋雞的生產性能。Anjun等（2002）報道，抗壞血酸降低了血斑蛋的發(fā)生率。
　　在肉種雞上的研究表明，日糧中添加抗壞血酸改善養(yǎng)分利用率（根據種蛋數(shù)量判斷）（Peebles和Brake，1985）。但是家禽日糧中抗壞血酸的推薦添加量卻存在很大變異。Maumlautnner等（1991）提出，這些變異可能是由于高溫下貯存期間抗壞血酸存在較高的損失。他們檢測了三種形式的維生素C（結晶抗壞血酸、包被抗壞血酸和抗壞血酸磷酸酯）。將這三種維生素C飼喂21至30周齡的種雞，種雞的飼養(yǎng)溫度分別為20℃和34℃。處理組蛋的生產性能和蛋殼質量僅在34℃條件下才有改善。效果最好的處理組是飼喂包被抗壞血酸和抗壞血酸磷酸酯組。
維生素A
　　一些研究者研究了溫度對維生素A需要量的影響。Heywang（1952）的研究表明，炎熱氣候顯著增加蛋雞和種雞對維生素A的需要量。Kurnick等（1964）報道，寒冷季節(jié)來航小母雞肝臟中維生素A貯存量比炎熱季節(jié)要高。Smith和Borchers（1972）提出，環(huán)境溫度是影響β-胡蘿卜素轉化為維生素A的次要因素。體溫的快速升高可能干擾維生素A的吸收。Scott（1976）的一篇綜述中提到，38℃條件下種母雞對維生素A需要量比正常溫度時增加了3倍。Moreng（1980）綜述了早期關于高溫對維生素A需要量的影響的文獻，發(fā)現(xiàn)添加維生素A可以改善家禽的生產性能。但是，這些改善并不總是具有統(tǒng)計學的顯著性。Lin等（2002）報道，添加高水平的維生素A可以改善熱應激蛋雞的生產性能。與添加3000 IU/kg的對照組相比，添加9000 IU/kg對采食量和生產性能產生有益的影響。
維生素E和D3
　　眾所周知，維生素E的需要會隨著應激的增加而增加，特別是那些與高溫有關的應激（Cheville，1979）。通常，維生素E是作為生理性抗氧化劑，通過滅活自由基而保護循環(huán)系統(tǒng)內皮細胞的完整性。高溫可能通過改變細胞的維生素E需要量并由此改變日糧中的維生素E需要，從而影響動物的健康和生產性能（Heinzerling等，1974）。Scott（1966）提出熱應激會干擾維生素D3向其活性形式轉化，這一轉化對鈣的代謝非常重要。當前還沒有明確的證明表明熱應激期間添加維生素E或維生素D3有何有益的影響。
　　Gheisari等（2004）研究了日糧脂肪（0%、2.5%、5.0%葵花籽油）、α-生育酚（288ppm）和抗壞血酸（255ppm）對熱應激肉雞的生產性能和肌肉氧化穩(wěn)定性的影響。結果表明，在熱應激條件下，添加抗壞血酸和維生素E降低了死亡率和冷凍期間紅肉和白肉的氧化酸敗程度。Puthgonsiripon等（2001）用產蛋雞進行的研究表明，添加維生素E（65 IU/kg）不影響熱應激期間的產蛋率，但改善了產蛋量（g/只/天）。Whitehead等（1998）發(fā)現(xiàn)，非常高水平的維生素E有助于維持熱應激條件下蛋雞的產蛋率。這些研究者的試驗結果表明飼喂維生素E（500IU/kg）的蛋雞在熱應激期間的產蛋率要高7%。血漿維生素E水平與日糧維生素E水平呈線性關系。Bollengier-Lee等（1998）發(fā)現(xiàn)，32℃條件下飼喂500 IU維生素E/kg的產蛋率比10 IU維生素E/kg組要高20%。
硫胺素（維生素B1）
　　與21℃時相比，32.5℃時家禽對硫胺素的需要量顯著增加，但是并未發(fā)現(xiàn)維生素B6、煙酸、葉酸或膽堿的需要有任何變化（Mills等，1947）。
維生素B6
　　Celik等（2006）研究了日糧中維生素B6和L-肉堿對熱應激條件下（每天溫度變化為：34-36℃，8小時；20-22℃，16小時）肉雞的影響。他們發(fā)現(xiàn)，飼喂3mg 維生素B6/kg，同時飼用L-肉堿（60 mg/L）顯著改善了肉雞的體增重和采食量。當在日糧中單獨添加維生素B6時則沒有效果，這說明維生素B6和L-肉堿之間存在互作效應。
礦物元素需要量
鈣
　　在高溫條件下，蛋重和蛋殼強度下降。似乎部分原因是鈣攝入量降低，但是還有幾個生理機制與之相關：（1）因外周血管擴張，流經蛋殼腺的血液量減少；（2）呼吸性堿中毒；（3）血液中離子形態(tài)的鈣含量降低；（4）腎臟和蛋殼腺中碳酸酐酶的活性降低；（5）骨骼中貯備鈣的動員降低。目前常用于降低環(huán)境溫度對蛋殼質量影響的方法如下。
　　1、日糧中添加NaHCO3，但并不總是有效。
　　2、增加空氣中二氧化碳的濃度是一個非常有效的方法，但是如果需要降低通風量，那么這一方法就不太適用。
　　3、額外補充牡蠣殼或粗顆粒的鈣也是一種改善蛋殼質量的非常有效的方法。Sauveur和Picard（1987）的試驗結果列于表 4。Linchovnikova（2007）的研究表明，第三生產階段的蛋雞日糧應該含有2/3的大顆粒石粉或牡蠣殼，且該階段鈣的需要量為4.1%。
　　4、高溫條件下，夜間降溫也是一個維持蛋殼質量的非常有效的方法。
　　5、在炎熱季節(jié)使用含二氧化碳的飲水。
表 4. 溫度和鈣源對蛋重和蛋殼質量的影響（摘自Sauveur和Picard，1987）
日  糧                溫控末期溫度
（20℃）        第二天
33℃        24-28天
33℃
粉狀石粉        蛋重（g）        61.1        60.0        57.7
        蛋殼重（g）        5.84        4.47        5.22
        SWUSA（g/100cm2）*        8.04        6.26        7.48
牡蠣殼        蛋重（g）        62.2        60.0        58.9
        蛋殼重（g）        5.82        4.96        5.42
        SWUSA（g/100cm2）*        7.93        6.90        7.67
　　*SWUSA：單位表面積蛋殼重（shell weight per unit surface area,SWUSA）
　　關于溫度和濕度相互作用影響生產性能的研究很少，通常認為高濕度會加重高溫的有害作用。Picard等（1987）研究了高溫和相對濕度對蛋組成的影響。他們發(fā)現(xiàn)當高溫高濕條件下蛋重和蛋殼重進一步降低（表 5）。蛋組成也降低。
　　Odom等（1985）研究了飲用碳酸水對高溫下蛋雞生產性能的影響（表 6）。結果說明炎熱季節(jié)使用充二氧化碳的飲水有助于緩減因高溫導致的蛋殼變簿的問題。Koelkebeck等（1992）的研究證實了以上試驗結果，充二氧化碳的飲水系統(tǒng)可有效地應用于商業(yè)籠養(yǎng)蛋雞生產設備中，并且有助于改善雞群夏季出現(xiàn)的蛋殼質量問題。該試驗在蛋雞籠養(yǎng)設備中進行，用46周齡和86周齡的商品蛋雞在夏天進行了為期12周的試驗。
表 5. 高溫和相對濕度對蛋組成的影響（摘自Picard等，1987）
溫度/相對濕度        20℃/50%        33℃/30%        33℃/85%
蛋重（g）        58.1        56.2        54.2
蛋殼重（g）        5.72        5.47        4.89
蛋黃重（g）        15.0        14.3        13.9
蛋白重（g）        37.5        36.4        35.3
蛋黃干物質（%）        52.7        51.0        50.9
蛋白干物質（%）        12.8        12.4        12.0
　　
表 6. 碳酸飲水對蛋殼質量的影響（摘自Odom等，1985）
                溫度（℃）
        飲水處理        23        35
蛋殼（%）        自來水        9.89        8.44
        碳酸水        9.84        8.88
蛋比重        自來水        1.086        1.072
        碳酸水        1.088        1.074
　　因骨骼斷裂發(fā)生率高而導致淘汰蛋雞加工產出率低是家禽加工工業(yè)所面臨的諸多問題中的一個。經過1年的生產后，母雞的骨骼衰弱，容易折斷，這也增加了加工肉品中含骨骼碎片的概率。Koelkebeck等（1993）在一項研究蛋雞熱應激的實驗中發(fā)現(xiàn)，給蛋雞提供碳酸飲水改善了脛骨的斷裂強度。他們建議熱應激期間飲用碳酸水可以降低淘汰蛋雞加工期間的骨骼碎裂。在此之前，Kreider等（1990）也報道，碳酸飲水改善了37℃環(huán)境中小公雞的脛骨碎裂強度。在夏季為產蛋雞提供碳酸飲水已經在美國南部蛋雞農場變得十分流行。
磷
　　鈣磷平衡可能會影響家禽在急性熱應激條件下的存活時間（Garlich和McCormick，1981）。存活時間與血漿磷水平呈正相關，而與血漿鈣水平呈負相關。采食低鈣高磷日糧的雞能夠耐受更長的饑餓時間而不死亡。因此，在高溫條件下禁食時可能需要考慮這一點。
　　已經證明，高溫條件下高磷會對蛋殼質量產生不利的影響（Miles和Harms，1982；Miles等，1983）。Daghir（1987）的研究表明，與低磷日糧相比，采食高磷水平日糧的蛋雞在高溫條件下其蛋殼厚度降低幅度更大（表 7）。蛋重變化也存在相似的趨勢（表 8）。Usayran等（2001）報道，恒定高溫條件下，低磷日糧（0.15%）降低了高峰后期的產蛋率，但是卻改善蛋殼厚度。Persia等（2002）沒有發(fā)現(xiàn)可利用磷水平和環(huán)境溫度對產蛋率和蛋雞死亡率有顯著的相互作用。Attia等（2006）研究了恒定高溫條件下肉雞對添加復合酶或植酸酶的反應。添加植酸酶顯著提高了磷的存留率（提高21.4%），糞便中磷含量降低21.9%。
表 7. 溫度和日糧磷水平對蛋殼厚度的影響（mm）（摘自Daghir，1987）。
可利用磷（%）        溫度（℃）
        10-18        31        差異（%）
0.45        0.362        0.336        -7.7
0.35        0.367        0.344        -6.7
0.25        0.351        0.348        -0.9
　　Teeter等（1985）指出熱應激造成的堿中毒和生長抑制能夠通過日糧調節(jié)得以緩減。他們的研究表明日糧中添加0.5%的NaHCO3使體增重提高9%（表 9）。添加0.3%或1%的NH4Cl使體增重分別提高9.5%和25%。同時添加1%的NH4Cl和0.5%的NaHCO3使體增重又增加了9%。而添加CaCl2幾乎沒有作用。
表 8. 溫度和日糧磷水平對蛋重的影響（g）（摘自Daghir，1987）。
可利用磷（%）        溫度（℃）
        10-18        31        差異（%）
0.45        60.7        47.4        -28.2
0.35        60.0        53.9        -11.4
0.25        56.9        52.1        -9.4
　　
表 9. CaCl2、NH4Cl和NaHCO3對肉雞增重的影響（摘自Teeter等，1985）
處理        體增重（g）
        溫度適中*        熱*
對照        933A        442C
對照+0.3% NH4Cl                484BC
對照+1% NH4Cl                553B
對照+3% NH4Cl                464C
對照+1% NH4Cl+0.5% NaHCO3                594B
對照+0.5% CaCl2                481BC
對照+1% CaCl2                474BC
　　*不含相同上標的平均數(shù)間差異顯著（P<0.05）。
鉀
　　生長雞對鉀的需要量隨著溫度的升高而增加。Huston（1978）發(fā)現(xiàn)，高溫條件下生長雞血液中鉀的濃度降低。蛋雞上也有相同的報道（Deetz和Ringrose，1976）。當溫度由25.7℃升高至37.8℃時，日糧中鉀的需要量由0.4%增加至0.6%。
　　Teeter和Smith（1986）、Smith和Teeter（1987）進行了數(shù)個試驗以研究慢性熱應激及周期性熱應激條件下環(huán)境溫度與相對濕度（35℃，RH 70%）、添加KCl對肉雞的影響。結果表明熱應激條件下應該增加日糧中的鉀水平。5-8周齡肉雞獲得最佳增重的需要量為1.5-2%或1.8-2.3g/天。他們還建議最好是在飲水中添加0.24-0.3%鉀（KCl形式），因為在熱應激條件下肉雞更喜歡飲水。
鋅
　　Klasing（1984）報道，免疫應激期間機體中的鋅會重新分布，血漿鋅水平降低，而肝臟鋅水平升高。因此，熱應激時鋅的需要量可能增加。Sahin和Kucuk（2003）報道，日糧中添加鋅（60 mg/kg）降低了熱應激對鵪鶉生產性能和蛋品質量的不利影響。
　　Bartlett和Smith（2003）評定了高溫條件下鋅對肉雞生產性能和免疫力的影響。飼養(yǎng)肉雞的溫度為24℃或周期性變溫（24-35℃），日糧鋅水平分別為34 mg/kg、68 mg/kg或181 mg/kg。結果表明肉雞的免疫應答受到了日糧鋅水平和環(huán)境溫度的影響。
　　Sahin等（2005）評定了兩種鋅源（一水硫酸鋅和吡啶甲酸鋅）對高溫（34℃）條件下日本鵪鶉生產性能的影響。添加鋅改善了胴體重和抗氧化能力，并且吡啶甲酸鋅的效果較一水硫酸鋅要好。
日糧電解質平衡（dietary electrolyte balance, DEB）
　　很長一段時間以來，人們已經知道機體內的陽離子和陰離子需要處在一種平衡的狀態(tài)，而不僅僅是數(shù)量上的充足。日糧電解質平衡由方程Na+K-Cl計算，單位為mEq/kg。機體電解質平衡（又稱為酸堿平衡）不僅受日糧電解質平衡和比例的影響，還受內源酸生成量及腎清除率的影響。Mongin（1980）指出，就正常生理功能而言，日糧總的電解是平衡為250 mEq/kg是最為合適的。
　　不同研究者報道的高溫條件下的最適DEB值不盡相同。Ahmad和Sarwar（2006）對這方面的文獻進行了綜述并得出如下結論，研究得出的日糧DEB值存在差異與環(huán)境溫度、家禽的日齡及曝露于高溫下的時間長短有關。非常高（360 mEq/kg）或非常低（0 mEq/kg）的DEB分別會導致代謝性堿中毒和代謝性酸中毒。因此，在設計日糧配方時應該避免過高或過低的DEB。同時，還應該避免某些特殊礦物元素的缺乏或過量。Ahmad和Sarwar（2006）還指出，熱應激條件下，DEB為250 mg/kg時家禽的生產性能最佳，而且血液生理參數(shù)和血液養(yǎng)分都能維持在良好的狀態(tài)。
　　Borges等（2003）在一項關于熱應激（日平均溫度23-31℃）肉雞的研究中報道，肉雞育雛期、生長期和育肥期的最適DEB分別為190 mEq/kg、220 mEq/kg和220 mEq/kg。但是，他們在隨后的試驗中又發(fā)現(xiàn)，給熱應激肉激飼喂營養(yǎng)充足的日糧且DEB在40-340 mEq/kg之間時對生產性能沒有顯著的影響。
　　Mushtag等（2005）評定了周期性變溫（32-39℃）條件下且維持DEB為250 mEq/kg時，不同Na+和Cl-水平對肉雞的影響。作者得出，在該條件下要達到最佳的生產性能，日糧Na+和Cl-水平分別不能低于0.25%和0.30%。以上作者（Mushlag等，2007）在另一項研究中報道，高溫條件下（32-40℃），當育肥期（29-42日齡）日糧中Cl-的水平為0.30%時，日糧Na+的需要量為0.20-0.25%。
非營養(yǎng)性飼料添加劑
　　已經就一些非營養(yǎng)性添加劑對降低高溫應激的不利影響進行了研究，部分結果如下。
抗生素
　　在所謂的“應激飼料”中添加抗生素已經被全球廣泛采用。有時也采用抗生素對高溫應激進行治療。但是關于這方面的研究相當少，并且結果也經常相互矛盾（Freeman等，1975）。隨著世界部分地區(qū)對飼用抗生素的禁用，該領域的研究可能在將來不會受到太多的重視。
阿司匹林
　　阿司匹林已經作為鎮(zhèn)定藥應用于遭受應激，特別是熱應激的家禽。關于熱應激的家禽飼喂阿司匹林的研究結果不一。一項很早的研究（Glick，1963）表明，添加0.3%乙酰水楊酸（acetylsalicylic acid，ASA）顯著提高了增重。但是后來的研究發(fā)現(xiàn)，ASA的添加水平由0.005%至0.9%，不僅沒有改善生長速度，甚至還有負效應（Reid等，1964；Nakaue等，1967；Adams和Rogler，1968）。
　　有關ASA對蛋雞的影響的研究也很少。Balog和Hester（1989）在老齡蛋種雞日糧中添加0.05%的ASA，飼喂4周。ASA減少了無殼蛋的數(shù)量，但是對軟殼蛋的數(shù)量沒有影響。Abou El-Soud等（2006）研究了ASA對高溫（33-36℃，RH 60-70%）條件下日本鵪鶉的影響。給8-16周齡的日本鵪鶉飼喂0.05%或0.1%的ASA降低了直腸溫度，增加了飼養(yǎng)日產蛋率并改善了蛋殼厚度。這些研究者認為，ASA對高溫條件下的日本鵪鶉有好處，因為它降低了體溫和氧化應激。Hassan等（2003）研究了在飲水中添加ASA對日本鵪鶉的影響，發(fā)現(xiàn)在飲水中添加1.5 g/L ASA改善了熱應激條件下鵪鶉的體重、受精率、孵化率、產蛋率、蛋比重和鵪鶉的精液貯存能力。
　　ASA降低熱應激的機制還不清楚，可能是通過抑制環(huán)加氧酶活性實現(xiàn)。因為Edens和Campbell（1985）報道，氟尼辛（一種非甾類環(huán)加氧酶抑制劑）降低了肉雞的熱應激。
抗球蟲藥
　　McDougal和McQuistion（1980）研究了抗球蟲藥對熱應激肉雞死亡率的影響。在為期8周的試驗中，全期平均死亡率分別為，未用藥組和莫能菌素組6%，阿普西特組10%，尼卡巴辛36%。Hooge等（1999）研究了在添加有離子型抗球蟲藥的兩種日糧（玉米-豆粕型或玉米-豆粕-肉粉型）中添加碳酸氫鈉（0或0.2%）對肉雞的影響。肉雞飼養(yǎng)方式為平養(yǎng)或籠養(yǎng)。與玉米-豆粕型日糧相比，玉米-豆粕-肉粉型日糧的鉀水平低而氯水平高。與單獨單加莫能菌素相比，添加碳酸氫鈉的處理顯著改善了球蟲損傷評分、體重和飼料轉化率。兩種日糧間沒有差異。
利血平
　　一些研究表明投喂利血平（從蘿芙木屬植物中提取的一種生物堿）可以改善熱耐力。Edens和Siegel（1974）用三個試驗評定了利血平對小雞的作用。結果表明，經利血平預處理防止了小雞在急性熱應激時的CO2快速損失，因此穩(wěn)定了血液的酸堿平衡狀態(tài)。
氟尼辛
　　Edens（1986）對這種抗炎鎮(zhèn)痛藥進行了研究，他在5周齡、每天經受5小時37℃熱應激的肉雞飲水中添加氟尼辛0.28-2.20 mg/kg體重/天。氟尼辛處理組的飲水量在熱處理前和處理期間均增加了100 mL。飲水量增加了150-300 mL/只/天。
染料木黃酮
　　染料木黃酮是一種強力的抗氧化劑，通過抑制氧自由基形成、降低脂質氧化和刺激抗氧化酶而起作用。Sahin等（2004）在日本鵪鶉的日糧中添加染料木黃酮200、400和800 mg/kg，飼養(yǎng)溫度34℃和22℃。結果發(fā)現(xiàn)，染料木黃酮改善熱應激條件下鵪鶉對CP、DM和灰分的消化率，增加了骨骼礦化度。
結論與建議
　　1、營養(yǎng)調節(jié)可以降低高溫造成的不利影響，但是不能完全的消除該不利影響，因為僅有部分生產性能的損害是由于營養(yǎng)不良引起。
　　2、添加脂肪會刺激高溫條件下家禽的采食和ME攝入。脂肪的這種有益作用已經在肉雞飼養(yǎng)程序中應用，并且已經證明脂肪在育成期和產蛋期日糧中也具有相同的效應。
　　3、溫度變化既不增加也不降低單位增重的蛋白質和氨基酸需要量。溫度變化時需要作出的調整主要是確保每日攝入足夠的各種氨基酸。避免氨基酸過量和注重氨基酸平衡對克服高溫應激造成的不利影響非常重要，因為營養(yǎng)不平衡在炎熱時的有害影響比溫度適中時更突出。
　　4、就目前有關溫度變化對維生素需要量的影響的研究來看，并沒有發(fā)現(xiàn)維生素的絕對需要量有所改變。一些證據表明高溫條件下添加維生素A、E和C可以改善家禽的生產性能。維生素D3、硫胺素和維生素B6還需要進一步研究。
　　5、除了鈣和電解質平衡的影響外，很少有關于高溫影響礦物質代謝的研究。鈣磷平衡對急性應激期間的存活時間有影響。額外飼喂牡蠣殼或粗石粉顆粒仍然是最為有效的降低環(huán)境溫度影響蛋殼質量的方法。
　　6、幾個研究表明需要增加熱應激期間日糧的鉀水平。如果這樣做，需要注意防止因影響酸堿平衡所造成的不利作用。
　　7、在設計炎熱氣候下使用的配方時，應該避免過高或過低的DEB。大多數(shù)研究表明，熱應激條件下的家禽在DEB為250 mEq/kg時會表現(xiàn)出最佳的生產性能。
　　8、檢測了一些非營養(yǎng)性添加劑對降低高溫應激有害作用的影響，如抗生素、阿司匹林、利血平、氟尼辛、染料木黃酮等。
參考文獻（略）