反芻動物葡萄糖的營養(yǎng)和代謝

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葡萄糖作為重要的營養(yǎng)性單糖，是所有動物體內(nèi)不可缺少的營養(yǎng)物質(zhì)，在動物細胞代謝中擔(dān)負著重要的作用。葡萄糖不僅是動物代謝（大腦神經(jīng)系統(tǒng)、肌肉、脂肪組織、乳腺等）的唯一能源，而且還是合成脂肪代謝所必須的還原性輔酶（NADPH)以及合成乳糖和乳脂的前提物。葡萄糖供應(yīng)不足，牛易發(fā)生酮病，妊娠羊易發(fā)生毒血癥，嚴(yán)重影響動物的生長和健康。因此，維持動物的血糖水平是非常重要的。反芻動物葡萄糖的營養(yǎng)和代謝的主要特點是以機體內(nèi)源生成葡萄糖為主（孫海洲，盧德勛，1999），因此，研究反芻動物葡萄糖的營養(yǎng)和代謝問題，就必須關(guān)注反芻動物消化道層次和組織代謝層次的葡萄糖的營養(yǎng)和代謝（Allen等，1995）。

     1 反芻動物機體內(nèi)葡萄糖的來源及可代謝葡萄糖(MG)的提出

     反芻動物體內(nèi)葡萄糖的來源有兩種途徑，一是飼料中的淀粉經(jīng)消化后轉(zhuǎn)化為葡萄糖由消化道（小腸）吸收；二是由非糖物質(zhì)轉(zhuǎn)化合成的葡萄糖即糖源異生。后者在反芻動物體內(nèi)占主要地位，而丙酸是反芻動物體內(nèi)葡萄糖異生的主要前提物。除此之外，蛋白質(zhì)也是體內(nèi)重要的葡萄糖來源，除亮氨酸、異亮氨酸、酪氨酸和苯丙氨酸外，其余大部分氨基酸經(jīng)脫氨基作用可轉(zhuǎn)化為葡萄糖。但是隨著研究的不斷深入，盧德勛（1996）、孫海洲（1999）分別提出和測定日糧的可代謝葡萄糖（Metabolizable  Glucose,MG)即指飼料經(jīng)過動物消化后吸收，能夠為動物本身代謝需要提供的可利用葡萄糖總量。它包括兩部分，即丙酸異生的內(nèi)源葡萄糖（POEG）和過瘤胃淀粉提供的外源葡萄糖（BSEG）。

      2 反芻動物體內(nèi)葡萄糖的生成

      2.1 內(nèi)源葡萄糖的生成

      2.1.1 丙酸為反芻動物體內(nèi)內(nèi)源葡萄糖異生的主要前提物

      Bergman(1983)的研究表明，丙酸是反芻動物葡萄糖的主要來源，90%吸收進入門靜脈的丙酸由肝臟攝取并轉(zhuǎn)化，只有少量的丙酸由腎臟轉(zhuǎn)化為葡萄糖，而乙酸、丁酸和長鏈脂肪酸都不能凈合成葡萄糖。丙酸轉(zhuǎn)化為葡萄糖的途徑為：丙酸先經(jīng)輔酶A、ATP、生物素和維生素B12的作用變成活性脂肪酸（甲基丙二酰輻酶A），然后進入三羧酸循環(huán)代謝，最后轉(zhuǎn)出線粒體，在細胞液中變成草酰乙酸，再通過磷酸烯醇式丙酮酸，逆糖酵解合成葡萄糖。大量研究表明，對飼喂良好的綿羊每天大約產(chǎn)生1M的丙酸，如果全部轉(zhuǎn)化為葡萄糖，大約可生成0.5M葡萄糖（約90g），剛好滿足動物的需要。但用14C標(biāo)記的丙酸測定表明，實際只有一半丙酸的碳原子轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟恰eynolds等（1988）采用門靜脈和肝靜脈導(dǎo)管技術(shù)研究發(fā)現(xiàn)，自由采食的泌乳奶牛中55％的肝葡萄糖合成量是有丙酸提供的，L－乳酸和氨基酸提供17％和16％。

     2.1.2 影響丙酸異生的內(nèi)源葡萄糖的因素

     反芻動物的瘤胃發(fā)酵及其丙酸生成是一個高度綜合的反應(yīng)過程，同時受多種因素影響。王中華等（1999）利用14C-丙酸和14C－葡萄糖的示蹤法研究表明，不同乙酸：丙酸比例對糖的異生有一定影響。隨著瘤胃灌注乙酸：丙酸比例的升高，葡萄糖的合成加快和丙酸用于糖異生的比例增加。日糧結(jié)構(gòu)也影響VAF產(chǎn)量和比例，而可溶性碳水化合物的降解量主要影響丙酸的產(chǎn)量，因而可提高日糧中精：粗料比來提高丙酸的比例而有利于葡萄糖的生成。Bergman(1983)和Brockman  (1993)的研究表明，給綿羊飼喂苜蓿干草，約有30％的葡萄糖是由吸收的丙酸轉(zhuǎn)化而來的，但對于半饑餓的綿羊，這一比例降為13％。若喂大量精料，丙酸可合成總葡萄糖量的2/3。Herbein(1978)報道，當(dāng)給奶牛飼喂精料時，瘤胃發(fā)酵生成的丙酸和血漿的比可逆損失（Glucose Irreversible Lose,GIL）存在強相關(guān)。目前的研究較多地集中于建立飼料結(jié)構(gòu)性碳水化物（SC）和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（NSC）以及微生物蛋白（MCP）產(chǎn)量之間的最佳匹配關(guān)系，以獲得瘤胃內(nèi)適宜的能氮平衡以及通過瘤胃發(fā)酵調(diào)控，影響瘤胃內(nèi)丙酸的產(chǎn)量和比例兩個方面（Nocek等，1991）。

     2.2 反芻動物體內(nèi)外源葡萄糖的生成及吸收

     2.2.1 影響小腸內(nèi)淀粉經(jīng)消化后轉(zhuǎn)化為葡萄糖的因素

     飼料中的淀粉進入瘤胃后，由于瘤胃的發(fā)酵作用，首先被瘤胃微生物分解為揮發(fā)性脂肪酸（VFA），只有少量的未被瘤胃微生物分解的淀粉由瘤胃進入小腸，在小腸酶的作用下水解為葡萄糖后被吸收。Owens等（1986）將影響小腸對淀粉的消化率的因素總結(jié)為四點：一是淀粉水解的酶的活性限制；二是小腸對葡萄糖吸收的限制；三是供全部淀粉水解的時間不足；四是消化淀粉的酶不適當(dāng)。然而又有一些研究表明，影響小腸對葡萄糖吸收的最主要的因素是小腸對葡萄糖的吸收能力。

    2.2.2 葡萄糖在反芻動物小腸內(nèi)的吸收

    葡萄糖被小腸吸收而進入血液的途徑主要為主動運輸和細胞間擴散。此外還以被動擴散的形式轉(zhuǎn)運.SGLT1(Na+ dependent active transport)和GLUT2(Na+ indenpent active transport)是葡萄糖在小腸中轉(zhuǎn)運的兩種載體(Bird,1996).Krehbiel等(1996)通過肉牛的十二指腸和空腸中段灌注葡萄糖和不被SGLT1轉(zhuǎn)運的脫氧葡萄糖,發(fā)現(xiàn)葡萄糖易在小腸的上半段吸收.。

    大量的研究認為,影響小腸內(nèi)葡萄糖吸收的因素主要是:小腸內(nèi)胰腺淀粉酶的活性和內(nèi)臟葡萄糖的代謝以及外源葡萄糖的調(diào)節(jié)三方面.Kreikemei等(1990)的研究認為,增加飼料進食,a-淀粉酶活性上升.Russell等(1981)的研究認為,當(dāng)能量增加到3倍維持,a-淀粉酶活性增加84%.Jane等(1985)的研究表明,反芻動物飼喂玉米相對于飼喂干草,其a-淀粉酶活性更高. Kreikemei等(1991)進一步研究了灌注0,20,40,60,克/小時葡萄糖，玉米淀粉,玉米糊精時靜脈葡萄糖濃度的變化,發(fā)現(xiàn)隨著葡萄糖灌注劑量的增加,靜脈葡萄糖濃度持續(xù)上升,但靜脈葡萄糖濃度最高時的淀粉灌注劑量為20克/小時,由此作者認為,這是由于淀粉水解超出了葡萄糖的吸收能力.

     3 葡萄糖在PDV組織中的代謝

     反芻動物的PDV組織包括消化道、胰腺、脾臟和腸系膜脂肪。門靜脈回流內(nèi)臟組織（Portal-deained

  viscera,PDV）是葡萄糖代謝的主要場所。Johnson(1990)報道，反芻動物PDV組織的能量代謝占其全身能量代謝的24％.Britton等（1993），Qkine等(1994)研究表明，葡萄糖是反芻動物小腸粘膜的能量底物。Seal等（1994，1992）發(fā)現(xiàn)反芻動物的PDV組織中，葡萄糖、丙酸、乙酸和氨基酸的代謝存在相互關(guān)系。Harmon(1986)報道，同喂粗料相比，給反芻動物飼喂精料，能提高其體外培養(yǎng)的瘤胃上皮的葡萄糖攝入量、葡萄糖的氧化和乳酸的生成。Nocek和Tamminga(1991)總結(jié)認為，當(dāng)給反芻動物飼喂高淀粉含量的日糧時，大量的外源性葡萄糖在反芻動物的PDV組織中進行著代謝，并且，外源性葡萄糖可節(jié)約經(jīng)肝臟糖異生作用生成的內(nèi)源性葡萄糖在腸道代謝中的消耗。Huntington(1993)報道，當(dāng)給反芻動物飼喂中等－高精料日糧時，從小腸吸收的葡萄糖量可占到葡萄糖供應(yīng)總量的30％，當(dāng)從小腸吸收的葡萄糖量增加時，外源性葡萄糖可節(jié)約內(nèi)源性葡萄糖的代謝消耗。Bergman(1975)研究認為，葡萄糖在腸道組織中的代謝主要由肝臟的葡萄糖異生作用控制，由于反芻動物日糧中的碳水化合物大部分在瘤網(wǎng)胃發(fā)酵，進入小腸消化的很少.

    4 結(jié)語

    本文就反芻動物葡萄糖營養(yǎng)代謝的規(guī)律的研究進行了詳細的闡述，人們可以利用這一規(guī)律，來提高我國各地正在大力開展的秸桿養(yǎng)畜的生產(chǎn)效益，實現(xiàn)養(yǎng)殖業(yè)的持續(xù)發(fā)展。同時也可豐富在大量利用纖維性飼料的日糧條件下的反芻動物營養(yǎng)調(diào)空理論。此外，可代謝葡萄糖的提出也為反芻動物葡萄糖營養(yǎng)代謝的生理特點提供了一個技術(shù)指標(biāo)，為建立大量飼喂低質(zhì)飼草的反芻動物消化道層次的葡萄糖代謝和利用的同時整體優(yōu)化模型提供一個新的思路。但是，目前國內(nèi)外的大量研究表明，對反芻動物整體的葡萄糖營養(yǎng)和代謝還缺乏深入系統(tǒng)的研究，尤其是反芻動物消化道層次和組織代謝層次的葡萄糖營養(yǎng)代謝的研究今后還需要進一步作大量的工作。另外，現(xiàn)行的飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)也不能完全反映反芻動物葡萄糖營養(yǎng)代謝的生理特點和規(guī)律，這也需要進一步的深入研究。

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