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飼料能量在動(dòng)物體內(nèi)的轉(zhuǎn)化

簡(jiǎn)介
  動(dòng)物攝入的飼料能量伴隨著養(yǎng)分的消化代謝過(guò)程,發(fā)生一系列轉(zhuǎn)化,飼料能量可相應(yīng)劃分成若干部分,如圖7-1所示。每部分的能值可根據(jù)能量守衡和轉(zhuǎn)化定律進(jìn)行測(cè)定和計(jì)算。  一、 總能( Gross Energy,縮寫GE)  總 ...
  動(dòng)物攝入的飼料能量伴隨著養(yǎng)分的消化代謝過(guò)程,發(fā)生一系列轉(zhuǎn)化,飼料能量可相應(yīng)劃分成若干部分,如圖7-1所示。每部分的能值可根據(jù)能量守衡和轉(zhuǎn)化定律進(jìn)行測(cè)定和計(jì)算。

  一、 總能( Gross Energy,縮寫GE)

  總能是指飼料中有機(jī)物質(zhì)完全氧化燃燒生成二氧化碳、水和其他氧化物時(shí)釋放的全部能量,主要為碳水化合物、粗蛋白質(zhì)和粗脂肪能量的總和??偰芸捎脧検綔y(cè)熱計(jì)(Bomb Calorimeter)測(cè)定。

  飼料的總能取決于其碳水化合物、脂肪和蛋白質(zhì)含量。三大養(yǎng)分能量的平均含量為:碳水化合物  17.5 kJ/g ;蛋白質(zhì)  23.64 kJ/g;脂肪  39.54 kJ/g,其能量含量不同與其分子中C/H比和O、N含量不同有關(guān),因?yàn)橛袡C(jī)物質(zhì)氧化釋放能量主要取決于C和H同外來(lái)O的結(jié)合,分子中C、H含量愈高,O含量愈低,則能量愈高,C/H比愈小,氧化釋放的能量愈多,因每克C氧化成CO2釋放的能量(33.81 kJ )比每克H氧化成H2O釋放的熱量(144.3 kJ )低。脂肪平均含77% C、12% H、11% O ;蛋白質(zhì)平均含52% C、7% H、22% O;碳水化合物含44% C、6% H、50% O。脂肪含O最低,蛋白質(zhì)其次,碳水化合物最高,因此,能值以碳水化合物最低,脂肪最高,約為碳水化合物2.25倍,蛋白質(zhì)居中。同類化合物中不同養(yǎng)分產(chǎn)熱量差異的原因同樣可用元素組成解釋。如,淀粉產(chǎn)熱量高于葡萄糖,主要是每克淀粉的含C量高于每克葡萄糖的含C量。

  二、 消化能(Digestible Energy,縮寫為DE)

  消化能是飼料可消化養(yǎng)分所含的能量,即動(dòng)物攝入飼料的總能與糞能之差。即:

  DE = GE - FE

  按上式計(jì)算的消化能稱為表觀消化能(Apparent Digestible Energy,縮寫為ADE)。式中:FE(Energy in Feces,縮寫為FE)為糞中養(yǎng)分所含的總能,稱為糞能。正常情況下,動(dòng)物糞便主要包括以下能夠產(chǎn)生能量的物質(zhì):

 ?。?) 未被消化吸收的飼料養(yǎng)分

 ?。?) 消化道微生物及其代謝產(chǎn)物

 ?。?) 消化道分泌物和經(jīng)消化道排泄的代謝產(chǎn)物。

 ?。?) 消化道粘膜脫落細(xì)胞

  后三者稱為糞代謝物,所含能量為代謝糞能( Fecal Energy from metabolic origin products ,縮寫為FmE,m代表代謝來(lái)源 )。FE中扣除FmE后計(jì)算的消化能稱為真消化能( True Digestible Energy,縮寫為TDE),即:

  TDE = GE - ( FE - FmE )

  用TDE反映飼料的能值比ADE準(zhǔn)確,但測(cè)定較難,故現(xiàn)行動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)需要和飼料營(yíng)養(yǎng)價(jià)值表一般都用ADE。

  影響飼料消化率的因素(見本書第二章)均影響消化能值。正常情況下,糞能是飼料能量中損失最大的部分,糞能占總能的比例因動(dòng)物種類和飼料類型不同而異,吮乳幼齡動(dòng)物不到10%;馬約40%; 豬約20%;反芻動(dòng)物采食精料時(shí)為20-30%,采食粗飼料時(shí)為40-50%,采食低質(zhì)粗料時(shí)可達(dá)60%。

  三、代謝能(Metabolizable Energy,縮寫為ME)

 ?。ㄒ唬?代謝能的計(jì)算公式

  代謝能指飼料消化能減去尿能(Energy in Urine,縮寫UE)及消化道可燃?xì)怏w的能量(Energy in Gaseous Products of Digestion,縮寫Eg)后剩余的能量。

  ME = DE -( UE + Eg )= GE - FE - UE - Eg

  尿能是尿中有機(jī)物所含的總能,主要來(lái)自于蛋白質(zhì)的代謝產(chǎn)物,如尿素、尿酸、肌酐等。尿氮在哺乳動(dòng)物中主要來(lái)源于尿素,禽類主要來(lái)于尿酸。每克尿氮的能值為:反芻動(dòng)物 31KJ, 豬 28KJ, 禽類 34KJ。

  消化道氣體能來(lái)自動(dòng)物消化道微生物發(fā)酵產(chǎn)生的氣體,主要是甲烷。這些氣體經(jīng)肛門、口腔和鼻孔排出。非反芻動(dòng)物的大腸中雖然也有發(fā)酵,但產(chǎn)生的氣體較少,通常可以忽略不計(jì)。反芻動(dòng)物消化道(主要是瘤胃)微生物發(fā)酵產(chǎn)生的氣體量大, 含能量可達(dá)飼料GE的3-10% 。故代謝能應(yīng)按單胃動(dòng)物和反芻動(dòng)物分別計(jì)算。微生物發(fā)酵產(chǎn)氣的同時(shí),也產(chǎn)生部分熱能,在冷環(huán)境條件下,具有參與維持體溫的作用。

  (二)表觀代謝能(AME)和真代謝能(TME)

  尿中能量除來(lái)自飼料養(yǎng)分吸收后在體內(nèi)代謝分解的產(chǎn)物外,還有部分來(lái)自于體內(nèi)蛋白質(zhì)動(dòng)員分解的產(chǎn)物,后者稱為內(nèi)源氮,所含能量稱為內(nèi)源尿能(Urinary Energy From endogenous origin products,縮寫為UeE)。飼料代謝能可分為AME和TME。計(jì)算公式如下:

  AME = ADE - (UE + Eg)

  = (GE -FE ) - (UE + Eg)

  = GE - (FE + UE + Eg)

  TME = TDE - [ ( UE - UeE) + Eg ]

  = [ GE - (FE - FmE) ] - UE - Eg + UeE

  = GE - (FE + UE + Eg) + ( FmE + UeE )

  = AME + ( FmE + UeE )

  TME反映飼料的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值比AME 準(zhǔn)確,但其測(cè)定更麻煩,故實(shí)踐中常用AME 。

 ?。ㄈ┑Ux能 (N-corrected Metabolizable Energy ,縮寫為 MEn)

  MEn是根據(jù)體內(nèi)氮沉積進(jìn)行校正后的代謝能,主要用于家禽。家禽的糞尿在泄殖腔混合后排出,測(cè)定代謝能比消化能容易。測(cè)定飼料的代謝能時(shí),一般都利用處于生長(zhǎng)期的中雛,因而在實(shí)驗(yàn)期內(nèi)必然有增重,即伴隨有氮沉積。測(cè)定代謝能時(shí),飼料種類不同,氮沉積量不同。為便于比較不同飼料的代謝能值,應(yīng)消除氮沉積量對(duì)ME值的影響,即根據(jù)氮沉積量對(duì)代謝能進(jìn)行校正,使其成為氮沉積為零時(shí)的ME。校正公式為:

  AMEn = AME - RN ×34.39

  TMEn = TME - RN ×34.39

  式中:RN (Total Nitrogen Retained )為家禽每日沉積的氮量(g),可為正值、負(fù)值和零,計(jì)算時(shí)將符號(hào)代入。34.39為每克尿氮所對(duì)應(yīng)的能量。

 ?。ㄋ模?影響代謝能的因素

  影響消化能、尿能和氣體能的因素均影響代謝能。影響消化能的因素前已述及。

  尿能的損失量比較穩(wěn)定。豬的尿能損失約占總能的2-3%,反芻動(dòng)物為4-5%。影響尿能損失的因素主要是飼料結(jié)構(gòu), 特別是飼料中蛋白質(zhì)水平、氨基酸平衡狀況及飼料中有害成份的含量。飼料蛋白質(zhì)水平增高,氨基酸不平衡 ,氨基酸過(guò)量或能量不足導(dǎo)致氨基酸脫氨供能等,均可提高尿氮排泄量,增加尿能損失,降低代謝能值;若飼料含有芳香油,動(dòng)物吸收后經(jīng)代謝脫毒產(chǎn)生馬尿酸,并從尿中排出,增加尿能損失。對(duì)于豬,代謝能、消化能和粗蛋白質(zhì)的關(guān)系為:

  96 - 0.202 ×CP

  ME = DE ×

  100

  即粗蛋白質(zhì)每增加1個(gè)百分點(diǎn),消化能轉(zhuǎn)化為代謝能的利用率下降0.202個(gè)百分點(diǎn)。影響氣體能的因素有動(dòng)物種類和飼料性質(zhì)及飼養(yǎng)水平。氣體能損失在單胃動(dòng)物較少,可忽略不計(jì)。對(duì)于反芻動(dòng)物,氣體能的損失量與飼料性質(zhì)及飼養(yǎng)水平有關(guān)。低質(zhì)飼料所產(chǎn)甲烷量較大, 并且氣體能占GE比例隨采食量增加而下降,處在維持飼養(yǎng)水平時(shí),氣體能約占GE的8%; 而在維持水平以上時(shí), 約占6-7%。

  四、 凈能(Net Energy,縮寫為NE)

  (一) 計(jì)算公式

  NE是飼料中用于動(dòng)物維持生命和生產(chǎn)產(chǎn)品的能量, 即飼料的代謝能扣去飼料在體內(nèi)的熱增耗(Heat Increment,縮寫為HI)后剩余的那部分能量。

  NE = ME - HI

  = GE - DE - UE - Eg - HI

  HI過(guò)去又稱為特殊動(dòng)力作用或食后增熱,是指絕食動(dòng)物在采食飼料后短時(shí)間內(nèi),體內(nèi)產(chǎn)熱高于絕食代謝產(chǎn)熱的那部分熱能。熱增耗以熱的形式散失。

  HI的來(lái)源有:

  ①消化過(guò)程產(chǎn)熱, 例如: 咀嚼飼料,營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的主動(dòng)吸收和將飼料殘余部分排出體外時(shí)的產(chǎn)熱。

 ?、跔I(yíng)養(yǎng)物質(zhì)代謝做功產(chǎn)熱。體組織中氧化反應(yīng)釋放的能量不能全部轉(zhuǎn)移到ATP上被動(dòng)物利用, 一部分以熱的形式散失掉。例如: 葡萄糖(l mol)在體內(nèi)充分氧化時(shí)31%的能量以熱的形式散失掉。

 ?、叟c營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)代謝相關(guān)的器官肌肉活動(dòng)所產(chǎn)生的熱量。

 ?、苣I臟排泄做功產(chǎn)熱。

 ?、蒿暳显谖改c道發(fā)酵產(chǎn)熱(Heat of Fermentation,縮寫為HF)。

  事實(shí)上, 在冷應(yīng)激環(huán)境中, 熱增耗是有益的,可用于維持體溫。但在炎熱條件下,熱增耗將成為動(dòng)物的額外負(fù)擔(dān),必須將其散失,以防止體溫升高;而散失熱增耗,又需消耗能量。

 ?。ǘ┚S持凈能(Net Energy for maintenance,縮寫為NEm)和生產(chǎn)凈能(Net Energy for production,縮寫為NEp)

  按照凈能在體內(nèi)的作用, NE可以分為NEm和NEp。NEm指飼料能量用于維持生命活動(dòng)、適度隨意運(yùn)動(dòng)和維持體溫恒定部分(詳見第十六章)。這部分能量最終以熱的形式散失掉。NEp指飼料能量用于沉積到產(chǎn)品中的部分, 也包括用于勞役做功的能量。因動(dòng)物種類和飼養(yǎng)目的不同,生產(chǎn)凈能的表現(xiàn)形式也不同,包括:增重凈能、產(chǎn)奶凈能、產(chǎn)毛凈能、產(chǎn)蛋凈能和使役凈能等。

 ?。ㄈ┯绊憙裟艿囊蛩?/div>

  影響凈能值的因素包括影響代謝能、熱增耗的因素以及環(huán)境溫度。其中,影響HI的因素主要有三個(gè):

  1 動(dòng)物種類。反芻動(dòng)物采食后熱增耗比非反芻動(dòng)物的更大和更持久(表7-2)。原因是反芻動(dòng)物在咀嚼、反芻和消化發(fā)酵過(guò)程中消耗較多的能量。同時(shí), 瘤胃中產(chǎn)生的揮發(fā)性脂肪酸(Volatile Fatty Acid,縮寫為VFA)在體內(nèi)產(chǎn)生的HI比葡萄糖多。如反芻動(dòng)物利用禾本科籽實(shí)和飼草時(shí),HI分別占ME的50%和60%。


  2 飼料組成。

 ?。?)不同營(yíng)養(yǎng)素?zé)嵩龊牟煌?,蛋白質(zhì)熱增耗最大,脂肪的熱增耗最低,碳水化合物居中。 飼料中蛋白質(zhì)含量過(guò)高或者氨基酸不平衡, 會(huì)導(dǎo)致大量氨基酸在動(dòng)物體內(nèi)

  脫氨分解,將氨轉(zhuǎn)化成尿素及尿素的排泄都需要能量, 并以熱的形式散失;同時(shí), 氨基酸碳架氧化時(shí)也釋放大量的熱量。

 ?。?)飼料中纖維素水平及飼料形狀會(huì)影響消化過(guò)程產(chǎn)熱及VFA中乙酸的比例, 因此也影響HI的產(chǎn)生。

 ?。?)飼料缺乏某些礦物質(zhì)(如磷、鈉)或維生素(如核黃素)時(shí),熱增耗也會(huì)增加。

  3 飼養(yǎng)水平。當(dāng)動(dòng)物飼養(yǎng)水平提高時(shí), 動(dòng)物用于消化吸收的能量增加。同時(shí), 體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的代謝也增強(qiáng),因而熱增耗會(huì)增加。

  總之,飼料能量在動(dòng)物體內(nèi)的轉(zhuǎn)化和分配比例因動(dòng)物和飼料類型、飼養(yǎng)水平等而異。表7-3列舉了常見飼料的能值。圖7-2反映產(chǎn)蛋雞飼料能量分配的比例關(guān)系,產(chǎn)蛋雞攝入1 kg含16.736 kJ總能的飼料后,有13.389 kJ能量可被消化,13.144kJ能量可被用于代謝,約9.623 kJ能量可用于維持、產(chǎn)蛋和組織生長(zhǎng)。
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