硒對(duì)動(dòng)物免疫機(jī)能的影響

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硒是人和動(dòng)物必不可少的微量元素。硒對(duì)人和動(dòng)物的影響是多方面的。包括:硒與腫瘤的關(guān)系、硒與心血管疾病的關(guān)系、硒與抗衰老的關(guān)系、硒與動(dòng)物免疫的關(guān)系以及硒對(duì)鎬、砷、銀等重金屬的拮抗作用、硒對(duì)生殖系統(tǒng)和對(duì)精子形成的影響、硒與白肌病的關(guān)系、硒與球蟲和病毒感染的關(guān)系等。

有關(guān)硒對(duì)動(dòng)物和人體免疫功能影響的研究始于20世紀(jì)70年代初，目前越來越受到人們的重視。硒可以從多方面影響機(jī)體的免疫功能。機(jī)體缺硒時(shí)，T、B淋巴細(xì)胞增殖分化以及對(duì)絲裂原的反應(yīng)受到抑制；淋巴細(xì)胞分泌的淋巴因子(1ymphokine)減少，T細(xì)胞和NK細(xì)胞(自然殺傷細(xì)胞)在體外殺傷癌細(xì)胞的能力下降；吞噬細(xì)胞吞噬和殺滅病原體的能力受到嚴(yán)重影響；機(jī)體抗病能力和生產(chǎn)力明顯降低。補(bǔ)給足量的硒則可以提高機(jī)體免疫功能。但過量的硒則可以引起免疫抑制，主要表現(xiàn)為細(xì)胞免疫和體液免疫水平下降。

1 硒對(duì)動(dòng)物體液免疫功能的影響

近年來，隨著研究的不斷深入，硒對(duì)機(jī)體免疫功能的影響引起了研究者的極大興趣。70年代初葉，人們已經(jīng)明確VE具有免疫佐劑的作用，認(rèn)為它能增強(qiáng)雛雞和鼠對(duì)綿羊紅細(xì)胞(SRBC)的初次免疫應(yīng)答反應(yīng)。因?yàn)閂E和硒二者在營養(yǎng)和生物化學(xué)上密切相關(guān)，人們?cè)O(shè)想硒是否也具有和陰二相同的功能。故1972年之后，就硒對(duì)動(dòng)物免疫機(jī)能的作用進(jìn)行了一系列的研究。

Berenshtein首次報(bào)道了硒對(duì)動(dòng)物體液免疫反應(yīng)具有增強(qiáng)作用。在接種疫苗時(shí)加入硒，可明顯地增加血清抗體效價(jià)。如給兔補(bǔ)硒可以提高其注射霍亂疫苗后的抗體水平。綿羊補(bǔ)硒能提高其體內(nèi)破傷風(fēng)類毒素和偽結(jié)核桿菌、產(chǎn)氣梭菌及巴氏桿菌的抗體水平。將亞硒酸鈉加在雞新城疫疫苗中免疫雞，補(bǔ)硒組與對(duì)照組相比，其抗體效價(jià)提高非常顯著。黃克和梁禮成的試驗(yàn)也表明，硒具有提高新城疫HI抗體滴度的作用。Larsen等建議在生產(chǎn)條件下，給仔豬注射疫苗時(shí)應(yīng)同時(shí)補(bǔ)硒。Desowits證明，飲水中加入硒對(duì)接種致死量的瘧原蟲疫苗的Swiss-Webster鼠具有保護(hù)效應(yīng)。Spallholz發(fā)現(xiàn)無論日糧添加或注射硒都可提高小鼠SRBC凝集素抗體水平。其主要表現(xiàn)為IgM含量特別高，另外B細(xì)胞空斑形成數(shù)量增加。硒對(duì)動(dòng)物特異性體液免疫功能影響的報(bào)道不盡相同。給雞和綿羊補(bǔ)以高劑量的硒可以提高其體內(nèi)γ-球蛋白水平或lgM水平。在牛飼料中補(bǔ)硒可以提高其血清lgM水平，Hayek等發(fā)現(xiàn)妊娠母豬產(chǎn)前補(bǔ)硒可以顯著增加其血清和初乳lgM水平，產(chǎn)后lgM高于對(duì)照組，隨著仔豬年齡的增大，lgG水平逐漸高于對(duì)照組。硒對(duì)免疫功能的影響與年齡亦有關(guān)系，試驗(yàn)表明，硒對(duì)母羊體液免疫功能的影響不及羔羊。體外試驗(yàn)表明，硒主要是促進(jìn)lgM的分泌。

2 硒對(duì)動(dòng)物細(xì)胞免疫功能的影響

2.1 硒對(duì)淋巴細(xì)胞轉(zhuǎn)化的影響

1981年，Larsen應(yīng)用全血淋巴細(xì)胞轉(zhuǎn)化試驗(yàn)研究了日糧添加硒和/或VE后豬PBL(外用血淋巴細(xì)胞)對(duì)PHA(植物血凝素)的反應(yīng)。6組豬給不同劑量的硒(每千克日糧0～100μg)和/或VE（每天日糧添加0～40mg )，飼喂12周。試驗(yàn)?zāi)?，所有加硒?或VE組仔豬PBL都顯示比對(duì)PHA反應(yīng)增強(qiáng)。補(bǔ)加VE又可加強(qiáng)所有補(bǔ)硒組仔豬PBL對(duì)PHA的反應(yīng)?？梢姸咴谠黾幼胸i細(xì)胞免疫方面有協(xié)同作用。后來的試驗(yàn)也證明，硒能增強(qiáng)人、鼠、犬、豬、羊和牛等PBL或脾細(xì)胞對(duì)絲裂原如PFA、PWM(美洲商陸)、ConA(刀豆蛋白A)刺激的轉(zhuǎn)化能力。給家兔補(bǔ)硒后，其PBL的ANAE+細(xì)胞(非特異性酷酶陽性細(xì)胞)百分率和E-玫瑰花環(huán)形成率顯著高于對(duì)照組。在禽類，缺硒可以影響初級(jí)淋巴器官的發(fā)育，減少PBL的數(shù)量，改變CD4/8的平衡。在反色獸的細(xì)胞培養(yǎng)液中加入硒酸鈉可以增加淋巴細(xì)胞對(duì)絲裂原刺激的反應(yīng)，促進(jìn)PWM誘導(dǎo)的lg的合成。體外培養(yǎng)時(shí)，能提高羔羊淋巴細(xì)胞對(duì)PHA反應(yīng)的最佳劑量為1～l0μg/mL，當(dāng)超過lOμg/mL時(shí)，出現(xiàn)明顯的中毒反應(yīng)，即對(duì)其轉(zhuǎn)化呈現(xiàn)抑制作用。

2.2 硒對(duì)淋巴因子分泌的影響

硒還可促進(jìn)淋巴因子的分泌，這己為大多數(shù)學(xué)者所證實(shí)。人的PBL在含硒為10-19～10-6mol/L條件下培養(yǎng)后，其產(chǎn)生IFN(干擾素)的能力提高。在小鼠淋巴細(xì)胞體外培養(yǎng)體系中加硒，則可使分泌IL-2(白介素-2)的能力增加；體外培養(yǎng)時(shí)，添加生理濃度的硒，可促進(jìn)入混合淋巴細(xì)胞產(chǎn)生IL-2。究其機(jī)理，硒可能是IL-2R表達(dá)所需要的元素，可以通過調(diào)節(jié)lL-2R的表達(dá)來發(fā)揮作用。

2．3 硒對(duì)淋巴細(xì)胞殺傷功能的影響

硒還可增強(qiáng)淋巴細(xì)胞的殺傷功能。缺硒小鼠的T細(xì)胞和NK細(xì)胞在體外殺傷癌細(xì)胞的能力下降，補(bǔ)硒可以促使其功能恢復(fù)，硒對(duì)這種細(xì)胞毒功能的影響與其對(duì)淋巴毒素的影響相平衡。硒對(duì)CTL(細(xì)胞毒性T細(xì)胞)的作用發(fā)生于CTL的產(chǎn)生過程，而不是發(fā)生于CTL對(duì)靶細(xì)胞的作用過程。給硒大鼠的NK細(xì)胞的活性提高，抗癌能力增強(qiáng)。缺硒能使大鼠CTL活性下降，在飼料中補(bǔ)充適量的硒可使其CTL活性達(dá)到正常。

3 硒對(duì)動(dòng)物非特異性免疫功能的影響

硒不僅能增強(qiáng)動(dòng)物特異性免疫功能。還能增強(qiáng)非特異性免疫功能，主要表現(xiàn)為吞噬細(xì)胞的吞噬功能和殺菌能力增強(qiáng)。Beren-shtein報(bào)道，每天以0.05mg/kg劑量的硒飼喂家兔，其血清IL(白介素)、補(bǔ)體和溶菌酶的含量增加，白細(xì)胞和MΦ(巨噬細(xì)胞)活性及嗜菌指數(shù)增加。對(duì)病原體的吞噬和殺滅作用，首先是MΦ接近病原體，然后才能將其殺滅。硒對(duì)趨化、吞噬和殺滅三大過程均有影響。缺硒的山羊和奶牛的多核細(xì)胞的趨化能力下降。亞硒酸鈉可刺激牛乳腺 MΦ產(chǎn)生趨化因子。補(bǔ)硒可使缺硒小鼠多型核白細(xì)胞的吞噬能力改善，使MΦ的吞噬能力和殺菌能力增強(qiáng)。在 MAF（巨噬細(xì)胞活化因子)激活MΦ時(shí)，硒能起到增強(qiáng) MAF的作用，硒還可增強(qiáng) MΦ對(duì) MAF反應(yīng)性。

4 過量(中毒)硒對(duì)動(dòng)物免疫功能的影響

適量的硒可以增強(qiáng)機(jī)體的免疫功能，但過量(中毒量)的硒則可引起免疫抑制。Spallholz報(bào)道，分別按0、0.75、1.25、1.75、2.25、2.75、3.75、5.0、7.5和l0mg/kg飼料含量給不同性別乳鼠補(bǔ)硒。5d后注入0.2mL20%SRBC(5×108個(gè)細(xì)胞)，測定凝集素抗體滴度。結(jié)果補(bǔ)給0.75和1.25 mg/kg飼料組乳鼠的PFC(空斑形成細(xì)胞)值明顯增加，抗體滴度也增加。而補(bǔ)給更高硒組乳鼠的PFC值卻降低。試驗(yàn)鼠血清用2-巰基乙醇滅活lgM后，幾乎不產(chǎn)生凝集SRBC的反應(yīng)，所以認(rèn)為適量硒可以促進(jìn)lgM的合成。另一試驗(yàn)組給日糧中補(bǔ)加17～42mg/kg,則PFC明顯降低，說明高濃度有硒可以抑lgM的合成。另有報(bào)道，不同劑量的硒可影響山羊淋巴細(xì)胞Et玫瑰花環(huán)形成率。結(jié)果表明，試驗(yàn)初斯，試驗(yàn)羊的Et玫瑰花環(huán)形成率上升，隨著服硒量的增加，當(dāng)試驗(yàn)羊出現(xiàn)中毒證狀后，則逐漸下降，試驗(yàn)后期，反而低于試驗(yàn)前水平。 說明隨著血硒水平升高，體內(nèi)過量的硒可控制山羊的細(xì)胞免疫功能。劉明克在研究綿羊硒過多證時(shí)指出，綿羊補(bǔ)硒20～30d時(shí)，血清總蛋白20dm，T淋巴細(xì)胞增多，B淋巴細(xì)胞減少，γ-球蛋白于補(bǔ)硒后50d下降，在用含硒10mg/kg的基礎(chǔ)日糧飼喂大鼠時(shí)，慢性中毒大鼠淋巴細(xì)胞百分率下降，T淋巴細(xì)胞數(shù)目及百分率下降，補(bǔ)體活性降低。

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